МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие - 2012
ГЛАВА 15. МИКРОБИОЛОГИЯ ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ
15.12. МИКРОБИОЛОГИЯ СВЕЖИХ ПЛОДОВ И ОВОЩЕЙ
На поверхности плодов и овощей постоянно находятся различные микроорганизмы, основная часть которых не вызывает их порчи или заболеваний. Эти микроорганизмы представляют собой эпифитную микрофлору растений. Основными представителями эпифитной микрофлоры плодов являются дрожжи, молочнокислые, уксуснокислые бактерии, споры бактерий и грибов. Корнеплоды обычно содержат на поверхности многие микроорганизмы почвы. Количество микроорганизмов на поверхности здоровых плодов и овощей варьирует в широких пределах и может составлять от 104 до 106 на 1 см2.
Плоды и овощи имеют защитную систему против проникновения и размножения микроорганизмов. Во-первых, кожица является основным защитным барьером на пути проникновения микробов в сочные ткани плодов и овощей. Во-вторых, в самих растительных клетках содержится целый ряд защитных веществ: органические кислоты (в том числе бензойная и салициловая, обладающие асептическими свойствами), антоцианы, флавоноиды, эфирные масла, дубильные вещества, фитонциды и др. В-третьих, живые органы растений способны активно реагировать на внедрение фитопатогенных микроорганизмов путем образования специфических антимикробных веществ — фитоалексинов.
В процессе хранения плоды и овощи остаются жизнеспособными, в них протекают различные физиологические процессы (дыхание, транспирация — предотвращение от испарения воды). Повреждения растительной продукции, возникающие при уборке урожая, транспортировке и хранении, являются причиной проникновения и развития различных возбудителей порчи плодов и овощей.
Развитие болезней в период хранения зависит, в первую очередь, от температуры и влажности в хранилищах, а также от способов фасовки и укладки продукции. Основными возбудителями болезней плодов и овощей являются мицелиальные грибы, в меньшей степени — бактерии и дрожжи. Это объясняется тем, что плоды и овощи содержат большое количество углеводов и незначительное количество белков, а многие из них имеют низкое значение pH сока. По мере размножения грибов количество органических кислот в плодах снижается, повышается pH соков и создаются благоприятные условия для размножения бактерий. У овощей, имеющих значение pH, близкое к нейтральному, бактериальная порча более распространена, чем у плодов и ягод.
Несмотря на наличие естественной защитной системы, стойкость ягод и плодов ограничена, особенно в зрелом состоянии. В первую очередь портятся поврежденные и перезрелые плоды.
На практике в зависимости от внешней картины болезни или возбудителя различают несколько наиболее распространенных форм порчи, чаще всего называемых гнилями.
Фитофтороз или бурая гниль — наиболее распространенная болезнь картофеля, томатов и других пасленовых. Возбудитель болезни — гриб Phytophtora infestans. На листьях зараженных растений появляются бурые пятна, позднее покрывающиеся белым налетом мицелия. Пораженные листья и ботва попадают в почву. Зооспоры гриба попадают на клубни картофеля уже в поле (во время уборки урожая). На поверхности пораженного клубня образуются пятна неправильной формы, твердые на ощупь. Цвет их темно-бурый со свинцово-серым отливом. На разрезе пораженная ткань коричневатая, распространяющаяся от места поражения к центру клубня. При хранении на картофеле, зараженном фитофторозом, развиваются другие грибы-сапрофиты и бактерии, которые углубляют процесс порчи: клубни становятся сухими и трухлявыми или мокрыми, гниющими. Покоящиеся формы возбудителя фитофтороза (зиготы, хламодоспоры) могут зимовать на растительных остатках в почве.
Хранение овощей при низкой температуре и низкой влажности воздуха, хорошая вентиляция в хранилище препятствуют распространению болезни.
Фузариоз или сухая гниль. Одно из распространенных заболеваний картофеля в период зимнего хранения. Возбудителями заболевания являются грибы рода Fusarium: F. solani, F. sambucinum, F. coeruleum. Клубни картофеля заражаются в поле и в овощехранилищах. Пораженная грибом ткань становится сухой, кожура — складчатой. Поверхность клубней покрывается беловатым налетом с огромным количеством серповидных конидий. При дальнейшем хранении клубень ссыхается, сморщивается и становится твердым. Внутри клубня образуются пустоты, заполненные мицелием гриба. Развитию сухой гнили способствуют повреждения картофеля, переохлаждение, поражение слизнями и другими вредителями.
Фузариоз лука вызывается видом Fusarium серае. Пораженные чешуи луковицы буреют, размягчаются. Луковица с поверхности покрывается белым налетом. Поражение начинается с донца луковицы, в связи с чем заболевание называют «донцевой гнилью». В хранилищах болезнь распространяется очень быстро. Температурный диапазон роста фузарий от 0 до 35 °С. При понижении температуры в овощехранилище до 2—4 °С распространение болезни снижается.
Рак картофеля. Возбудитель заболевания — гриб Synchytrium endobioticum. Источником инфекции являются цисты, которые после прорастания образуют зооспоры с одним жгутиком, проникающие в клубни картофеля. На поверхности клубней вблизи глазков образуются вначале небольшие, гладкие и светлые бугорки, которые разрастаются в бугорчатые наросты, заполненные покоящимися спорами гриба. При сильном поражении весь клубень покрывается бугорками и теряет товарный вид. Наросты постепенно разрушаются и превращаются в слизистую массу с неприятным запахом.
Картофель, пораженный раком, непригоден для хранения и переработки. В дождливое лето, особенно при температуре около 20 °С, при поражении раком погибает около 50 % картофеля в поле, а остальная часть гибнет после уборки урожая. Основной причиной болезни является заражение почвы спорами гриба, которые сохраняются в ней десятки лет.
Парша обыкновенная — повсеместно встречающееся заболевание картофеля, выращиваемого на легких песчаных, супесчаных и известковых почвах. Возбудители заболевания — актиномицеты видов Streptomyces scabies, S. tricolor, S. cretaceus. Стрептомицеты — почвенные микроорганизмы, где они обитают, зимуют и контаминируют клубни. На поверхности клубней образуются округлые, плоские или слегка выпуклые звездоподобно растрескивающиеся бородавочки или язвочки. Пораженные клубни быстро подвядают. Через трещины в них попадают грибы-паразиты и бактерии, вызывающие гниение картофеля.
Порошистая парша. Возбудитель заболевания — гриб Spongospora subterranea (класс Chytridiomycetes). Распространяется при выращивании картофеля на тяжелых глинистых, суглинистых и торфяных почвах. Заболевание выглядит в виде светлых бородавочек диаметром 3—4 мм и поражает главным образом молодые клубни. Бородавочки со временем подсыхают, эпидермис растрескивается, и внутри обнаруживается черная порошистая масса — покоящиеся споры гриба.
Серебристая парша. Возбудитель — гриб Spondilocladium atrovirens (класс Deuteromycetes). Болезнь развивается ближе к весне, при этом на поверхности клубня образуются пятна с серебристым отливом. Заболевание характерно для картофеля, растущего в северных районах, на торфяных почвах. На пораженных участках ткань становится слегка вдавленной и приобретает металлический или серебристый блеск. На поверхности пятен виднеются мелкие черные склероции гриба.
Бугорчатая парша или ооспороз. Возбудителем заболевания является гриб Oospora pustulans (класс Deuteromycetes). Клубни картофеля заражаются в поле, но признают заболевания обнаруживаются только через 1—2 мес. хранения. На поверхности клубня около глазков появляются углубленные кратерообразные бугорки. При повышенной влажности в овощехранилище на местах поражения возникает серовато-белый налет, представляющий собой мицелии гриба с мелкими цилиндрическими конидиями.
Ризоктониоз или черная парша. Болезнь поражает картофель, свеклу, морковь, брюкву, капусту, томаты, редис, редьку и многие другие культуры. Возбудителем болезни у свеклы и моркови является гриб Rhizoctonia violaceae (класс Deuteromycetes). На поверхности пораженных корнеплодов развивается плотная пленка войлочной темно-фиолетовой грибницы. Постепенно грибница исчезает, а поверхность корнеплодов покрывается многочисленными, очень мелкими черными склероциями гриба. Пораженные места очень долго остаются твердыми, потом размягчаются и гниют.
У картофеля ризоктониоз вызывает гриб Hypochnus solani (синоним Rhizoctonia solani). На пораженных клубнях образуются черные струпьевидные бугорки неправильной формы, которые легко соскабливаются. При хранении болезнь может развиваться, образуя пятна диаметром 1—3 см с прогнившей тканью на глубину 3—5 см. Пораженная ткань становится волокнистой, на ее поверхности образуются темные склероции и налет грибницы.
Ризоктониоз капусты встречается у поздних сортов капусты, особенно в дождливую осень. Листья капусты загнивают и отваливаются от кочерыги. Около центральной жилки листа образуются мелкие черные склероции. На поздней стадии заболевания листья желтеют, становятся сухими, восковидными.
Черная сухая гниль или альтернариоз. Заболевание вызывает гриб рода Altemaria — A. radicina, A. brassica (класс Deuteromycetes). Болезнь поражает морковь, томаты, капусту, цитрусовые плоды. На верхушке корнеплода появляется черное пятно, затем почернение распространяется на сердцевину, гниль проникает внутрь. Ткани плодов и овощей буреют, затем чернеют и уплотняются. Кроме того, на поверхности образуются черные язвы. На срезе черного цвета больная ткань корнеплода резко ограничена от здоровой, что является отличительной чертой альтернариоза от фомоза — заболевания, при котором больная ткань имеет коричневый цвет.
Фомоз. Фомозом поражаются капуста кочанная, цветная и большинство корнеплодов: морковь, свекла, репа, брюква, редька и др. Возбудителями болезни являются грибы рода Phoma (класс Deuteromycetes). В частности, Phoma tuberose поражает картофель, Phoma lindam — капусту, Phoma betae — свеклу, Phoma rostrupii — морковь. Внутри корней при хранении гриб образует темно-бурые или черные пикниды (группы плодовых тел). На разрезе пораженная ткань корнеплода темно-коричневого цвета, сухая, часть с пустотами. При раздавливании пикниды в капле воды под микроскопом видна узкая лента спор, склеенных слизью.
Белая гниль. Встречается практически у всех видов овощных культур: огурцы, капуста, томаты, корнеплоды. Возбудителем этого заболевания является гриб Sclerotinia sclerotiorum. При развитии на овощах образуется белый плотный налет. Через некоторое время мицелий уплотняется и превращается в пленку, на которой появляются черные склероции размером до 3 см. Во время образования склероциев из них выделяются прозрачные блестящие капельки влаги. Мякоть корнеплодов размягчается, превращается в кашицу. Возбудитель белой гнили быстро распространяется на другие овощи или корнеплоды и может заразить целую партию в овощехранилище.
Серая гниль. Эта гниль поражает различные части плодов, овощей и ягод и значительно снижает урожайность многих культурных растений. Серая гниль вызывается грибом Botrytis cinerea и родственными видами. Большой вред серая гниль наносит, прежде всего, клубнике в период ее созревания. Ягоды становятся водянистыми, покрываются бурыми пятнами, затем появляется серый пушистый налет. Пораженные плоды имеют коричневую окраску, подсыхают и мумифицируются.
Botrytis cinerea часто поражает белокочанную капусту, морковь и свеклу, а также томаты, баклажаны, перец, огурцы. Поверхность кочанов покрывается белой пушистой плесенью, листья ослизняются и загнивают. У свеклы поражение начинается с хвостовой части: поверхность покрывается серой пушистой плесенью, а ткань становится бурого цвета.
Гриб вида Botrytis allii вызывает серую шейковую гниль лука. Около шейки луковицы появляются Замятины, ткань размягчается, становится грязновато-желтой. Поверхность луковицы покрывается налетом серой плесени, на которой впоследствии образуются черные склероции. Ботритис может размножаться в широком диапазоне температур: от —5 до 35 °С.
Кагатная гниль свеклы — заболевание, возбудителями которого являются несколько разных видов грибов: Phoma betae, Botrytis cinerea, Trichothecium roseum, а также представители некоторых грибов родов Penicillium, Aspergillus, Fusarium, Rhizopus. На поверхности корнеплода развивается плесень, цвет которой зависит от доминирующего вида (белый, серый, розовый, оливково-зеленый, черный). Пораженная ткань имеет также различную консистенцию — сухую, ослизненную, мацерированную. Развитию болезни способствуют повышенная температура и влажность в овощехранилище.
Плодовая гниль или монилиоз. Болезнь поражает прежде всего семечковые и косточковые плоды и вызывается грибом вида Моnilia fructigena. Гриб имеет хорошо развитый многоклеточный мицелий; короткие конидиеносцы с цепочками бесцветных одноклеточных конидий лимоновидной формы. На кожице плодов появляются маленькие желто-коричневые образования, которые довольно быстро разрастаются и приобретают коричневую окраску. На пораженной поверхности видны конидиеносцы гриба с конидиями в виде круглых серых бородавок, расположенных концентрическими кругами. Оболочка плода становится твердой и кожистой и приобретает окраску от темно-коричневой до сине-черной. Большей частью поражается весь плод, который в конце концов высыхает или мумифицируется. В этих мумифицированных плодах гриб переходит в покоящуюся стадию — склероций.
Мягкая гниль. Развивается при хранении черешни, земляники, малины, хурмы. Возбудителем заболевания является гриб Rhizopus stolonifer. На пораженных плодах образуются бурые водянистые пятна, которые увеличиваются в размерах, покрываются белым войлочным налетом, на котором виднеются черные спорангии гриба. Активные пектиназы R. stolonifer разлагают поперечные перегородки клеточной ткани, при этом опорные ткани теряют свои функции и клеточный сок вытекает. Поврежденные ткани легко разрушаются далее другими микроорганизмами и превращаются во влажную кашицеобразную массу с резким запахом.
Зеленая гниль или пенициллез. Встречается чаще всего у семечковых и цитрусовых плодов. У яблок она обнаруживается сначала в виде светло-коричневых изменений оболочки, потом из размягченной мякоти возникают бело-серые валики плесени, которые несут зеленые пылевидные конидии. Возбудитель зеленой гнили — Penicillium expansum — может поражать только спелые плоды, поэтому, в отличие от других гнилей, эта болезнь возникает лишь после длительного хранения. Особая зеленая гниль на цитрусовых вызывается грибами Penicillium italicum и Р. digitatum. Кожица плодов в результате развития плесени размягчается, вдавливается вовнутрь. Мякоть размягчается и приобретает горький вкус. При низких температурах хранения (+1 и 0 °С) развитие Р. italicum почти прекращается. Пенициллез широко распространен и у овощных культур, лука, и особенно чеснока.
Черная гниль цитрусовых. Поражает лимоны, мандарины, грейпфруты при длительном хранении. Возбудитель заболевания — гриб Altemaria citri — появляется у основания плода, откуда проникает внутрь. Мицелий сначала серовато-коричневого, а затем черно-зеленоватого цвета. Внутри плодов появляется черное окрашивание, и ткань размягчается.
Черная гниль моркови вызывается грибом Altemaria radicina, который образует на верхушке корнеплода и на боках темно-серые вдавленные пятна, впоследствии превращающиеся в черные язвы. По мере развития болезни корнеплод чернеет и внутри.
Оливковая плесневидная гниль или альтернариоз плодов вызывается грибом вида Altemaria tenuis. Возбудитель проникает в ткань через механические повреждения. На поверхности плода разрастается мицелий оливково-зеленого цвета. Ткань под мицелием становится темнокоричневого или черного цвета, участки гнили становятся сухими, твердыми.
Бактериальные гнили овощей вызываются некоторыми видами фитопатогенных бактерий.
Мокрая бактериальная гниль картофеля вызывают несколько видов бактерий, развивающихся совместно: Pseudomonas syringae (синоним Pseudomonas xanthochlora), Erwinia carotovora и др. Среди них наиболее активен Pseudomonas syringae. Это мелкие, грамотрицательные, подвижные палочки, не образующие спор и капсул. Болезнь проявляется образованием пятен, под которыми ткань приобретает желтоватый цвет, граница между больной и здоровой тканью расплывчатая и имеет темно-бурую или даже черную окраску. При повышенной температуре мокрая гниль быстро превращает клубни картофеля в кашицеобразную, дурно пахнущую массу. При 15—20 °С пораженный клубень сгнивает за 5—6 дней полностью. Для предотвращения распространения болезни рекомендуется поддерживать температуру в хранилище около 1—2 °С и относительную влажность воздуха 80—85 %.
Бурая гниль картофеля или бактериальное увядание — опасное заболевание картофеля, вызываемое бактериями вида Ralstonia solanacearum (синоним Pseudomonas solanacearum). Возбудитель попадает в клубни из зараженной почвы через повреждения, а также через устьица или столоны. Симптомы заболевания растения проявляются в увядании листьев, которые становятся бронзовыми, после чего скручиваются и отпадают. Пораженные клубни на разрезе имеют коричневые окружности, из которых выделяется клейкая слизь. В процессе хранения пораженные клубни полностью сгнивают.
Бактериальная гниль овощей (моркови, свеклы, лука, репы, капусты, помидор и др.) вызывается бактерией Erwinia carotovora и Erwinia aroidae. Род Erwinia относится к семейству Enterobacteriaceae и представляет собой грамотрицательные палочки размером (0,6—0,9) х (1,5—5) мкм, подвижные, спор и капсул не образуют, анаэробы. Возбудитель болезни проникает в корнеплод через ранки и трещины, вокруг которых вскоре образуются темные пятна. На больных корнеплодах часто образуются трещины, через которые выделяется наружу гниющая масса со множеством бактерий. Болезнь может быстро распространяться в хранилище, где соприкасающиеся между собой корнеплоды заражают друг друга. Ткань корнеплода превращается в слизистую массу, издающую неприятный запах. Покровные ткани сохраняются дольше внутренних и некоторое время покрывают гниющую ткань.
Кислая бактериальная гниль чешуек луковичных. Возбудителем заболевания является Burkholderia cepacia (синоним Pseudomonas cepacia). Во время роста в полевых условиях у растения изменяется окраска одного или двух листьев из зеленой на светло-коричневую. Затем у основания образуется водянистая гниль, распространяющаяся на ткани в области шейки луковицы, в связи с чем перья легко вынимаются из луковицы. Несколько верхних чешуек луковицы могут не поражаться, что является характерным признаком данного заболевания. Пораженные чешуйки становятся слизистыми, полупрозрачными, окраска их меняется от бледно-желтой до светло-коричневой, они легко отделяются от прилегающих к ним чешуек, в результате чего твердые центральные чешуйки легко выскакивают при сдавливании луковицы. Пораженные луковицы часто имеют кислый запах.
К основным мероприятиям, направленным на сохранение качества плодов и овощей и предотвращение микробной порчи, относятся:
✵ своевременная уборка урожая (недозрелые и перезрелые плоды и овощи плохо хранятся);
✵ закладка на хранение только здоровой продукции;
✵ соблюдение необходимого режима хранения (температуры и влажности);
✵ использование модифицированного состава газовой среды;
✵ применение радуризации (облучения малыми дозами гамма-излучения) для сохранения малолежких плодов и овощей.