МІКРОБІОЛОГІЯ - М.Г. Сергійчук - 2008

Розділ 2. МОРФОЛОГІЯ І БУДОВА БАКТЕРІАЛЬНОЇ КЛІТИНИ

МОРФОЛОГІЯ БАКТЕРІЙ

Бактерії (лат. bacteria - паличка) - це одноклітинні прокаріотичні мікроорганізми розміром від 0,1 до 28 мкм (1мм =10³ мкм =10⁶ нм).

Найпоширенішими є кулясті, паличкоподібні, звивисті і нитчасті форми бактерій. Між ними існують численні проміжні форми.

Кулясті бактерії називають коками (лат. coccus - ягода, зерно). Залежно від кількості площин ділення та розташування бактеріальних клітин після поділу коки поділяють на:

- мікрококи (лат. micro - маленький). Поділ клітини відбувається в одній або кількох площинах. Клітини розташовуються поодиноко або утворюють нехарактерні угруповання (рис. 2.6). Це, як правило, сапрофіти, типові мешканці води, ґрунту і повітря. Представники: Micrococcus luteus, M. roseus, M. lysodeikticus, M. varians;

Рис. 2.6. Micrococcus luteus:

а - електронна мікроскопія; б - світлопольна мікроскопія

- диплококи (лат. diplo - подвійний). Клітини діляться в одній площині, на препаратах для мікроскопії розташовуються парами (рис. 2.7). Представники: Azotobacter chroococcum, Neisseria gonorrhoeae (збудник гонореї та бленореї), N. meningitidis (збудник менінгіту);

Рис. 2.7. а - Azotobacter chroococcum; б - Neisseria gonorrhoeae в гної; в - Neisseria gonorrhoeae - електронна мікроскопія

- стрептококи (лат. streptos - ланцюг). Клітини діляться в одній площині, утворюють ланцюжки різної довжини (рис. 2.8). Представники: Streptococcus pyogenes, S. faecalis, S. lactis, S. pneumoniae,

а б

Рис. 2.8. Streptococcus pyogenes:

а - електронна скануюча мікроскопія; б - мазок з гною, світлопольна мікроскопія

- тетракоки (грец. tetra - чотири). Клітини діляться у двох площинах, утворюють тетради (рис. 2.9). Представники: Deinococcus proteolyticus, D. mdiodurans, Stomatococcus mucilaginosus;

Рис. 2.9. Pediococcus damnosus:

а - електронна мікроскопія; б - світлопольна мікроскопія

- сарцини (лат. sarcio - зв'язую, склеюю). Поділ клітин відбувається у трьох взаємно перпендикулярних площинах з наступним утворенням специфічних угруповань у вигляді пакетів із 8, 16, 32 і більше клітин (рис. 2.10). Хвороботворних видів серед сарцин не встановлено. Представник; S. ventriculi;

Рис. 2.10. Sarcina ventriculi:

скануюча електронна мікроскопія

- стафілококи (лат. staphylos - гроно винограду). Клітини діляться нерівномірно, у декількох площинах, що супроводжується утворенням характерних скупчень, подібних до виноградних грон (рис. 2.11). Серед стафілококів є вільноживучі сапрофіти (на молочних, м'ясних продуктах, у ґрунті, повітрі, на поверхні рослин), а також патогенні для людини і тварин види. Представники: Staphylococcus aureus, S. epidermidis, S. saprophyticus, S. haemolyticus.

Рис. 2.11. Staphylococcus aureus

Найбільш чисельною та різноманітною групою бактерій є їх паличкоподібні (циліндричні) форми. Довжина циліндричних бактерій коливається в досить широких межах - від 0,8 мкм до 11 мкм, ширина є більш стабільним показником - 0,5-1,0 мкм. Крім розмірів, у різних видів паличкоподібних бактерій звертають увагу на форму кінців клітини та характер розташування при мікроскопії. Кінці клітини можуть бути загострені, овальні, різко обрізані або навіть дещо потовщені. На препаратах для мікроскопії більшість видів спороутворювальних бактерій утворюють ланцюжки клітин, тоді як неспороутворювальні бактерії ланцюжків не утворюють. Палички можуть розташовуватись поодиноко, попарно у вигляді букв Х та V або ієрогліфів (характерно для біфідобактерій). Стосовно морфології виділяють дві форми паличкоподібних бактерій: спороутворювальні та аспорогенні (рис. 2.12).

Рис. 2.12. Паличкоподібні форми бактерій:

а, б - аспорогенні бактерії; в, г - спороутворювальні бактерії

До спороутворювальних відносять, наприклад, такі бактерії: Amphibacillus (A. xylanus), Bacillus (B. anthracis, B. subtilis, B. thuringiensis), Clostridium (C. botulinum, C. novyi, C. perfringens, C. septicum, С. tetani), Desulfotomaculum (D. nignficans, D. ruminis), Oscillospira (O. guilliermondii), Sporoha.loba.cter (S. lortetii, S. mahsmortui), Sporolactobacillus (S. inulinus), Sporosarcina (S. ureae, S. halophila), Syntrophospora (S. bryantii), Sulfobacillus (S. thermosulfidooxidans).

Хоча вважають, що спороутворювальні бактерії краще пристосовані до несприятливих умов навколишнього середовища, неспороутворювальні (аспорогенні) форми бактерій є більш поширеною групою. Найвідоміші представники неспороутворювальних паличок:

- Escherichia coli - завжди виділяється з вмісту кишок та фекалій людини, тому її називають кишковою паличкою.

- Serratia marcescens - раніше мала назву Bacterium prodigiosum (чудесна паличка). Поява цього абсолютно безпечного для людини мікроорганізму на продуктах харчування, іконах, вівтарях викликала паніку. Справа в тому, що цей мікроб синтезує криваво-червоний пігмент, і поява ікон, що плачуть кривавими сльозами, або хліба з криваво-червоними плямами, сприймалася людьми як страшне знамення. Існує давній переказ, що під час осади Тіра у війську Александра Македонського виникла паніка через те, що на хлібі з'явились "криваві" плями. Але мудрець заспокоїв солдат, пояснивши "криваві" плями тим, що очікується кривава розправа над ворогом.

Серед неспороутворювальних паличок досить відомими є бактерії, які спричиняють такі поширені захворювання, як дизентерія (Shigella sonnei, S. dysenteriae, S. flexneri), черевний тиф (Salmonella typhi) та паратиф (S. paratyphi), сальмонельоз (S. cholemesuis). Мікроорганізми роду Proteus (P. vulgaris, P.rettgeri) виділяються при харчових токсико-інфекціях, нагноєнні ран.

Звивисті бактерії. Залежно від кількості витків звивисті бактерії поділяють на вібріони, спірили та спірохети (рис. 2.13).

Рис. 2.13. Звивисті форми бактерій:

а - вібріони; б - спірили; в — спірохети

Вібріони (лат. vibrio - вигинаюсь або vibrare - тріпотливий) - зігнуті палички (0,3-1,3 х 1,4-5,0 мкм), які становлять 1/4 спіралі, мають вигляд коми. Значно поширені в морях та витоках річок, на поверхні тіла морських тварин та у вмісті їхніх кишок. Деякі види виявлені також у прісній воді. Близько 10 видів є патогенними для людини, декілька - викликають захворювання морських хребетних та безхребетних.

Найвідомішими збудниками захворювань людини є: Vibrio cholerae (збудник холери), V. parahaemolyticus (збудник харчових отруєнь, причиною яких може бути інфікована риба або молюски) та V. vulnificans, (викликає септицемію з високим відсотком летальності).

Спірили - здебільшого це сапрофіти, які мешкають у стоячих, забруднених водоймах, а також гниючих рештках рослинного та тваринного походження. На відміну від вібріонів, їхні клітини товстіші, довгі (1,4-1,7 х 14,0-60,0 мкм) та звивисті. Спірили можуть мати від 1-2 витків (тоді вони нагадують російську букву С або англійську S) до 8-10 витків. Spirillum pleomorphum виділені з арктичного ґрунту. Оптимальна температура для їхнього росту - 9 ⁰С, максимальна - 20 ⁰С, мінімальна - нижче 0 ⁰С. S. volutans виявляються в стоячій прісній воді. S. minus - єдиний патогенний для людини вид. Хвороба содока пов'язана з укусом щурів. У ході цього захворювання спостерігається підвищення температури тіла до 39-41 ⁰С, лихоманка, згодом з'являються висипи, артрити, запалення слизових рота й очей.

Спірохети (лат. spiro - штопор) - сильно звивисті палички, мають понад 10 витків (0,1-0,3 х 5,0-250,0 мкм). Ззовні вкриті тонкою зовнішньою мембраною, яка обмежує протоплазматичний циліндр - цитоплазму з ядерною ділянкою, оточену ЦПМ. Спірально закручений протоплазматичний циліндр обвитий периплазматичними аксіальними нитками, які забезпечують ковзний тип руху. Серед спірохет є вільноживучі форми, які виявляються в прісних та солоних озерах, донних відкладеннях (Spirochaeta plicatilis, S. isovalenca). Деякі види є патогенними для людини. Це, зокрема, збудник сифілісу (Treponema pallidum), збудник поворотного тифу (Borrelia recurrentis), збудник інфекційної жовтухи (Leptospira interrogans). Зараження людини лептоспірами відбувається через інфіковану хворими тваринами воду. Захворювання починається миттєво після інкубаційного періоду, який триває 5-6 діб і характеризується підвищенням температури, загальною слабкістю, сильним головним та м'язовим болем. Через тиждень лептоспіри концентруються в печінці, селезінці, лімфатичних вузлах. Захворювання зазвичай закінчується одужанням.

До нитчастих бактерій (рис. 2.14) належать паличкоподібні одноклітинні і багатоклітинні організми. Нитки утворюються багатьма клітинами, які з'єднуються між собою за допомогою чохлів, піхв, плазмодесм та ін. У нитчастих ціанобактерій нитки прості або галузисті.

Нитки трихомних бактерій можуть вільно плавати у воді (ціанобактерії, Beggiatoa alba) або прикріплюються до субстрату (Thiothrix nivea).

Рис. 2.14. Нитчасті форми ціанобактерій

Крім перелічених форм бактерій, існують бактерії незвичної форми: у вигляді кілець, шестипроменевих зірок, нирок, прямокутні, трикутні, з виростами тощо (рис. 2.15).

Рис. 2.15. Незвичні форми бактерій

Деяким родам бактерій властивий плеоморфізм (морфологічна мінливість). У процесі росту форма клітин може суттєво змінюватись від коків до паличок (і навпаки), набувати неправильної форми, утворювати розгалужені нитки. Плеоморфізм властивий мікоплазмам, мікобактеріям, азотобактеру та багатьом іншим.

Актиноміцети - це одноклітинні прокаріотичні організми, які мають форму довгих розгалужених ниток, що нагадують міцелій грибів (рис. 2.16). Будова міцелію у різних представників актиноміцетів однотипна. Товщина нитки міцелію становить 0,5-1,5 мкм (частіше - 0,7-1,0 мкм). Він може бути коротким або довгим, але загальна довжина міцелію не піддається вимірюванню. При підрахунку ваговим методом виявлено, що колонія вагою 1 мг має загальну довжину міцелію, яка досягає 1 000 м. Довжину міцелію вдається встановити лише в перші години його росту, коли спора або шматочок міцелію проростають у нитки, розташовані в одній площині на поверхні агаризованого середовища. Через 20-30 год розвитку міцелій розростається настільки сильно, що вся його маса маскується багатошаровістю.

Рис. 2.16. Деякі форми спороносців актиноміцетів

Під час росту актиноміцетів на щільному поживному середовищі утворюються щільні, шкірясті колонії, які вростають у середовище. Їхній розмір визначається видовою належністю та умовами культивування, вони можуть бути дрібними (0,5-2 мм) або великими - до 1 см і більше.

На щільному середовищі розрізняють три типи міцелію актиноміцетів: субстратний (нитки розвиваються в глибині щільного середовища, через них відбувається всмоктування поживних речовин); надсубстратний (повітряний - стелиться безпосередньо по поверхні поживного середовища); повітряний (підіймається над поверхнею середовища у вигляді густої пухнастої, мучнистої, оксамитової, шкірястої маси). Повітряний міцелій може бути недорозвинений.