Молекулярная биология: Структура и функции белков - Степанов В.М. 2005

Четвертичная структура белка
Структурная организация контактов между субъединицами

Известно несколько типов организации межсубъединичных взаимодействий, которые характеризуются различной ролью элементов вторичной структуры в формировании контакта. Выше, на примере алкогольдегидрогеназы, был подробно рассмотрен довольно часто встречающийся способ, основанный на взаимодействии между собой р структурных отрезков, которые расположены на периферии соседствующих субъединиц. Это приводит к формированию весьма протяженного ß-складчатого слоя. Межсубъединичные контакты могут образовываться и за счет взаимодействия между функциональными группами, которые размещены на поверхности ß-складчатых слоев.

Распространены и другие способы образования четвертичной структуры. Так, в цитоплазматической малатдегидрогеназе димер удерживается в основном нековалентными взаимодействиями внутри пучка шести параллельных а-спиралей — по три из каждой субъединицы. Понятно, что при этом главная роль принадлежит боковым группам аминокислотных остатков, соответственно расположенных в а-спиралях. В четвертичной структуре некоторых белков, например триозофосфатизомеразы, главная роль принадлежит пептидным петым, участвующим в установлении нековалентных взаимодействий между субъединицами.

Особенно характерны белки, которые несут специализированные структуры, позволяющие обратимо устанавливать или расщеплять межсубъединичные контакты, так называемые лейциновые молнии. В таких белках (к ним, в частности, принадлежит целое семейство регуляторов транскрипции) имеется характерная последовательность, в которой каждое седьмое положение занимает остаток гидрофобной аминокислоты, чаще всего лейцина. При образовании этой последовательностью а-спирали разветвленные гидрофобные группы остатков лейцина образуют своеобразный «редкий» гребень, будучи разделены двумя оборотами а-спирали (напомним, что ее периодичность — 3,6 остатка). Две такие спирали, принадлежащие разным субъединицам и направленные одинаково, свертываются в двойную суперспираль (ср. разд. 14.3). Последняя стабилизируется гидрофобными контактами между остатками лейцина, выстраивающимися в плотный гребень. Такой процесс действительно напоминает застегивание «молнии».