ИММУНОЛОГИЯ - Ройт А. - Мир 2000

Глава 3. Лимфоидная система

■ Лимфоидные органы и ткани относятся либо к первичным (центральным), либо ко вторичным (периферическим). Первичные лимфоидные органы - это тимус и красный костный мозг.

■ Лимфоциты дифференцируются из стволовых лимфоидных клеток в первичных лимфоидных органах и мигрируют для выполнения своих функций во вторичные лимфоидные органы и ткани.

■ Вторичные лимфоидные органы - это селезенка и лимфатические узлы; кроме того, в слизистых оболочках присутствуют участки вторичной лимфоидной ткани (лимфоидные образования), формирующие единую систему - лимфоидную ткань слизистых оболочек (ЛТС).

■ Иммунный ответ на антигены, поступающие в организм через слизистые оболочки, начинается с примирования лимфоцитов, главным образом в пейеровых бляшках.

■ Разные лимфоидные органы защищают различные системы организма: селезенка отвечает на антигены, циркулирующие в крови; лимфоузлы реагируют на антигены, поступающие по лимфатическим сосудам, ЛТС защищает слизистые оболочки.

■ Лимфоциты в большинстве не оседлые, а циркулирующие клетки; они постоянно мигрируют из кровотока в лимфоидные ткани и вновь поступают в кровь через грудной лимфатический проток.

Клетки, участвующие в иммунном ответе, для наиболее эффективного функционирования действуют в составе специализированных тканей и органов, образующих вместе лимфоидную систему.

ЛИМФОИДНЫЕ ТКАНИ ВХОДЯТ В СОСТАВ ПЕРВИЧНЫХ И ВТОРИЧНЫХ ЛИМФОИДНЫХ ОРГАНОВ И ОБРАЗОВАНИЙ

Функциональные клетки лимфоидной системы представлены лимфоцитами, вспомогательными клетками (макрофаги и антигенпрезентирующие клетки) и в некоторых тканях эпителиальными клетками. Все эти клетки функционируют в составе либо обособленных, окруженных капсулой лимфоидных органов, либо диффузных образований. Основные лимфоидные органы и ткани подразделяют на первичные (центральные) и вторичные (периферические) (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Первичные лимфоидные органы — это тимус и костный мозг, в которых созревают Т- и В-клетки соответственно. Клеточный и гуморальный иммунные ответы возникают во вторичных (периферических) лимфоидных органах и образованиях. Вторичные лимфоидные органы можно классифицировать в соответствии с теми областями (системами) организма, иммунную защиту которых они обеспечивают. Селезенка отвечает преимущественно на антигены, циркулирующие в кровотоке. В лимфоузлах развиваются иммунные реакции на антигены, поступающие с лимфой, т. е. проникшие через кожу (подкожные лимфоузлы) или через слизистые оболочки (лимфоузлы внутренних органов). Миндалины, пейеровы бляшки и другие лимфоидные образования слизистой оболочки (голубые прямоугольники) реагируют на антигены, преодолевшие ее поверхностные барьеры. Красный костный мозг функционирует и как первичный, и как вторичный лимфоидный орган.

Первичные лимфоидные органы. Первичные лимфоидные органы служат основным местом развития лимфоцитов. Здесь лимфоциты дифференцируются из стволовых лимфоидных клеток, размножаются и созревают в функциональные клетки. У млекопитающих Т-клетки созревают в тимусе, а В-лимфоциты — в печени плода и в костном мозге (см. гл. 12). Птицы имеют особое место образования В-клеток — фабрициеву сумку. Именно в первичных лимфоидных органах формируется репертуар специфичностей лимфоцитарных антигенсвязываюших рецепторов и лимфоциты приобретают, таким образом, способность распознавать любые антигены, с которыми организм может столкнуться в течение жизни. Далее эти клетки подвергаются отбору на толерантность к аутоантигенам, после чего уже в периферических лимфоидных органах или образованиях распознают только чужеродные антигены. В тимусе, кроме того, Т-клетки «учатся» узнавать собственные молекулы МНС (см. гл. !2). Вместе с тем известно, что некоторые типы лимфоцитов развиваются вне первичных лимфоидных органов.

Вторичные лимфоидные органы. Вторичные лимфоидные органы и образования представлены селезенкой, лимфатическими узлами и лимфоидной тканью слизистых оболочек, включая миндалины глоточного кольца и пейеровы бляшки подвздошной кишки. Вторичная лимфоидная ткань - это то микроокружение, в котором лимфоциты могут взаимодействовать с антигенами, между собой и со вспомогательными клетками. Для возникающего здесь иммунного ответа необходимы фагоцитирующие макрофаги, антигенпрезентирующие клетки, а также зрелые Т- и В-лимфоциты.