ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015

РОЗДІЛ 3. ВІДДІЛ ЩЕЛЕПНОРОТІ GNATHOSTOMATA

3.1. Надклас риби Pisces

Риби - найдавніші первинноводні щелепнороті хребетні, які здатні жити лише у воді. Дихають зябрами; у деяких видів, які населяють водойми з низькою концентрацією кисню, формуються додаткові органи для дихання атмосферним повітрям. У сучасній фауні налічується близько 20-22 тис. видів риб.

Загальними ознаками риб є:

1. Риби - найбільш стародавні первинноводні щелепнороті хребетні, здатні жити лише у воді.

2. Більшість риб - рухливі, добрі плавці, форма тіла різноманітна.

3. Основний тип поступального руху - бічні хвилеподібні рухи всього тіла або тільки потужного хвоста.

4. Парні плавці - грудні й черевні - виконують функцію стабілізаторів, несучих площин, керма і рідше - органів руху; непарні плавці забезпечують стійкість тіла.

5. Висока активність риб, маневреність їх рухів пов'язані не тільки з удосконаленням рухової системи, але і розвитком головного мозку і органів чуття.

6. Травний тракт диференційований: у більшості видів відокремлюються шлунок, кишечник поділяється на тонкий і товстий відділи.

7. Дихають зябрами: у видів, що мешкають у водоймах з браком кисню, формуються додаткові органи дихання, здатні засвоювати атмосферний кисень.

8. Одне коло кровообігу. У дводишних риб намічається утворення другого, легеневого, кола кровообігу.

9. У шкірі виникають захисні кісткові утворення - луски, які іноді мають складну будову; у деяких видів луски редукуються.

10. У шкірі багато слизових залоз.

11. Добре розвинені органи бічної лінії.

Риби мають різноманітну форму тіла (рис. 28).

Рис. 28. Типи форм тіла риб

А - стрілоподібна (сарган - «морська щука»); Б - торпедоподібна (тунець); В лящеподібна (лящ звичайний);

Г - тип камбали (річкова камбала); Д - тип риби-місяця (мола-мола); Е - змієподібна (вугор);

Ж - стрічкоподібна (оселедцевий король); З - куляста (кузовок); И — плоска

Для риб характерне значне різноманіття способів руху, які можна звести до шести основних типів (рис. 29):

Ундулюючий (синусоїдний) рух здійснюється за допомогою бічних коливальних вигинів усього тіла. Більшість риб рухаються за допомогою частих бічних коливальних рухів задньої частини тіла (іноді тільки хвостового стебла). Переміщення за допомогою хвилеподібних рухів лише плавців характерне для малорухливих пелагічних і особливо придонних риб (скати, камбали). Махаючий рух плавців, особливо грудних, служать додатковим рушієм у багатьох кісткових риб при повільному плаванні. Деякі риби (бички, скорпени та ін.) використовують грудні плавці при повзанні по ґрунту. Летючі риби з ряду сарганоподібних, які ширяють на нерухомих, широко розставлених

подовжених парних плавцях, і використовують їх як несучі поверхні, здатні пролітати 200-400 м. Особливу категорію представляють так звані паразитичні форми руху. Досить широко поширене «лоцманування»: пересування дрібних риб-супутників в шарах води поряд із крупною рибою або іншими тваринами, човном або кораблем.

Рис. 29. Способи рухів у риб

А - ундулюючий (синусоїдний) (вугор); Б - рух за допомогою коливальних рухів задньої частини (тріска);

В - хвилеподібні рухи лише плавців (скати, камбали); Г - паразитичні форми руху, «лоцманування»

Тіло риб складається з голови, тулуба та хвоста (рис. 30).

Рис. 30. Зовнішня будова риб

1 - рило (рострум); 2 - голова; 3 - зяброві щілини; 4 - зяброва кришка; 5 -спинний плавець; 6 - жировий плавець; 7 - хвостовий плавець; 8 - бічна лінія; 9 - анальний плавець; 10 - черевний плавець; 11 - хвостове стебло; 12 - черевний плавець; 13 - грудний плавець.

Голова нерухомо сполучена з тулубом і має різноманітну форму (рис. 31).

Рис. 31. Різні форми голови риб і рибоподібних 1 - Північний анчоус (Engraulis mordax); 2 - камбала-павич (Bothus lunatus); 3 - білуга (Acipenser transmontanus); 4 - жовтий морський коник (Hippocampus kuda); 5 - китайський присосувальник (Myxocyprinus asiaticus);

6 - вугор бобтейл бекас (Cyema atrum); 7 - риба секретар-собачка (Acanthemblemaria maria); 8 - тигрова акула (Galeocerdo cuvier);

9 - гальковий метелик (Chaetodon multicinctus); 10 - губан (Macropharyngodon meleagris); 11 - Клоун-спинорог (Balistoides conspicillum); 12 - риба-меч (Xiphias gladius); 13 - нерка (Oncorhynchus nerka); 14 - королівська макрель (Scomberomorus cavalla); 15 - морська мінога (Petromyzon marinus); 16 - веслоніс (Polyodon spathula); 17 - звичайна піранья (Pygocentrus nattereri); 18 - панцирна щука (Lepisosteus osseus); 19 - гольян (Culter alburnus); 20 - сом (Ancistrus triradiatus); 21 - вугор-пелікан (Eurypharynx pelecanoides); 22 - морський чорт (Ceratias holboelli); 23 - риба-папуга (Cetoscarus bicolor); 24 - зелена мурена (Gymnothorax funebris)

Між відділами тіла немає чітких меж. Вони плавно переходять один в другий, що забезпечує обтічну форму тіла. Ротовий отвір оточений верхньою та нижньою щелепами. Нижня щелепа рухома, що дає змогу активно захоплювати здобич (річковий окунь - хижак). На голові також є очі та органи нюху: парні отвори - ніздрі. З боків голови розміщені зяброві кришки, які прикривають органи дихання - зябра. Плавці забезпечують рух риб або регулюють положення їхнього тіла. Це згортки шкіри, які зазвичай мають опорні вирости - промені. Плавці бувають парними та непарними. До парних плавців належать грудні та черевні, до непарних - хвостовий, анальний та спинний (один або декілька). У риб бувають наступні типи хвостових плавців (рис. 32, 33).

Рис. 32. Форма плавців за симетрією лопатей та хребта

А - протоцеркальний; Б - дифіцеркальний; В - гетероцеркальний гіпобатичний; Г - етероцеркальний епібатичний; Д — гомоцеркальний

Рис. 33. Типи хвостових плавців за конфігурацією лопатей 1 - напівмісяцевий (тунець); 2 - вилкоподібний (оселедець); 3 - усічений (тріска); 4- виямчатий; 5 - заокруглений (минь); 6 - двояковиямчатий (лосось); 7 - загострений (бельдюга)

У більшості риб луска має вигляд тонких напівпрозорих пластинок, що черепицеподібно налягають одна на одну (рис. 34).

Рис. 34. Типи луски та її видозміни

1 - плакоїдна, 2 - ганоїдна, 3 - циклоїдна, 4 - ктеноїдна, 5 - фулькри осетрових, 6 - збільшені хвостові луски кільки; 7 - розщеп маринки

Луска риб - це похідні їхньої шкіри. Шкіра має залози, що виділяють слиз. Він захищає шкіру від проникнення хвороботворних організмів і полегшує плавання, зменшуючи тертя у воді. У деяких риб цей слиз отруйний.

В одних риб скелет побудований виключно з хрящової тканини, в інших у скелеті є й кісткова тканина. Перший варіант будови скелета притаманний представникам класу Хрящові риби, другий - класу Кісткові. У більшості дорослих риб хорда частково чи повністю заміщена хребцями. Череп хрящовий і кістковий. За способом прикріплення верхньої щелепи до черепа виділяють наступні типи (рис. 35).

Рис. 35. Типи черепів за способом приєднання вісцеральних дуг до мозкової коробки:

а - гіостильний череп; б - аутостильний череп; в - амфістильний череп; 1 - підвісок, 2 - гіоїд, 3 - меккелів хрящ, 4 - нижня щелепа,

5 - задній вушний відросток, 6 - піднебінний відросток, 7 - піднебінно-квадратний хрящ

До складу черепа входять і зяброві дуги, на яких розміщені зябра. Зовні зябра прикриті кістками зябрової кришки. М’язи тулуба мають вигляд широких поздовжніх стрічок, є й особливі м’язи, які рухають щелепи, зяброві кришки та плавці. У порожнині рота розташований м’язовий виріст - язик. У більшості видів риб на щелепах та інших кістках черепа є зуби, які допомагають схоплювати й утримувати здобич. Задня частина ротоглоткової порожнини пронизана зябровими щілинами. З ротоглоткової порожнини їжа надходить у довгий стравохід, який у більшості видів переходить у розширення - шлунок. За шлунком розміщений тонкий кишечник, у який відкриваються протоки спеціалізованих травних залоз - печінки та підшлункової залози. Якщо у шлунку починаються процеси перетравлення поживних речовин, то в тонкому кишечнику вони завершуються, а поживні речовини всмоктуються у кров. Далі неперетравлені залишки їжі потрапляють у товстий кишечник, а потім через пряму кишку (чи клоаку) - назовні. У більшості видів кісткових риб є плавальний міхур. Цей тонкостінний виріст стравоходу заповнений газами і допомагає рибам триматися у товщі води. Плавальний міхур є лише у кісткових риб, хрящові риби його не мають.

Органами виділення риб є тулубові нирки, де відбувається звільняється від шкідливих продуктів обміну речовин, що із сечового міхура виводяться назовні. Але цим функції нирок не вичерпуються. Нирки регулюють вміст солей в організмі риби. Завдяки цьому є види риб, які можуть зустрічатись як у прісних, так і в солоних водоймах. Наприклад, різні види осетрів або лососів мешкають у морях, але на розмноження мігрують у річки. У гирла річок можуть заходити й деякі види акул.

Органами дихання риб є зябра. Зябра розміщені на зябрових дугах. Ззовні кожного краю зябрової дуги розташовані два ряди зябрових пелюсток червоного кольору. В них розгалужуються кровоносні судини й відбувається газообмін. Завдяки рухам зябрових кришок вода проходить через ротовий отвір, глотку та зяброві щілини, омиваючи зяброві пелюстки. Коли ж зяброві кришки повертаються у вихідний стан, вода виходить з-під зябрових кришок назовні. Хрящові риби зябрових кришок не мають, зяброві щілини у них відкриваються назовні самостійними отворами. У деяких риб - дводишних - крім зябер є ще одна чи дві легені, які дають змогу дихати атмосферним киснем.

Кровоносна система риб представлена двокамерним серцем та судинами. Будова серця у хрящових, кістково-хрящових та кісткових риб різна (рис. 36).

У серці риб перебуває лише венозна кров. При скороченні передсердя кров надходить у шлуночок, а скороченням шлуночка перекачується до черевної артерії та зябер. Там венозна кров збагачується киснем і перетворюється на артеріальну. Від зябер артеріальна кров по судинах потрапляє до різних органів, де віддає кисень і насичується вуглекислим газом, перетворюючись на венозну. Від різних тканин та органів венозна кров по венах повертається до серця. Отже, рибам притаманне одне коло кровообігу. Кров риб має червоний колір через наявність гемоглобіну, що міститься в клітинах крові - еритроцитах. У хрящових риб до серця прилягає артеріальний конус та венозний синус (рис. 36).

Рис. 36. А - хрящові риби; Б - осетрові риби; В - кісткові риби.

1 - черевна аорта; 2 - артеріальний конус; 3 - шлуночок; 4 - передсердя; 5 - венозна пазуха

Головний мозок риб, як і у всіх хребетних, складається з 5 відділів: довгастого, заднього, середнього, проміжного та переднього. Передній мозок відповідає за складні форми поведінки, у ньому розташований нюховий центр. Мозочок, який належить до заднього відділу, відповідає за узгодженість рухів. Очі мають кулястий прозорий кришталик - нездатний змінювати ні своє положення, ні свою форму. Тому риби бачать предмети переважно на невеликих відстанях, однак здатні розрізняти їхню форму та колір. У кістках черепа риб розміщений орган слуху - внутрішнє вухо. З внутрішнім вухом пов’язаний також орган рівноваги. Є в риб і органи нюху - пара капсул у передній частині голови, які назовні відкриваються отворами - ніздрями. У риб нюх розвинений дуже добре, особливо у хижаків. Органи смаку розташовані переважно на язиці. Але найважливішу роль у житті риб відіграє бічна лінія.

Сучасна фауна налічує 20-22 тис. видів риб, які заселяють майже всі водні біотопи. Для риб характерна різноманітна форма тіла, довжина - від 1 см до 20 м, маса - від 0,7 г до 20 т. За системою Т. Расса і Г. Ліндберга (1971) надклас риб ділиться на наступні таксономічні одиниці:

СИСТЕМАТИКА РИБ

Надклас Риби - Pisces Клас Хрящові риби - Chondrichthyes

Підклас Пластинчастозяброві - Elasmobranchii

Підклас Суцільноголові, або Химерові - Holocephali

Клас Кісткові риби - Osteichthyes

Підклас Променепері - Actinopterygii

Підклас Лопатепері - Sarcopterygii

Походження та еволюція риб. Скам'янілі останки стародавніх риб, знайдені в старіших шарах осадкових порід земної кори, за будовою нагадують сучасних безщелепних. До цього часу вважалося, що найбільш древні відомі безщелепні тварини, що нагадують риб, відомі з раннього ордовика (близько 450-470 мільйонів років тому). Проте в 1999 році в китайській провінції Юньнань були знайдені скам'янілості рибоподібного істоти Haikouichthys з групи безщелепних віком близько 530 мільйонів років (ранній кембрій). Можливо, подібні форми були предками всіх хребетних. Викопні рештки кистеперимі риби Osteolepis macrolepidotus з відомі з середини девонського періоду (Великобританія).

З розвитком щелеп з однієї з зябрових дуг з'явилися перші риби. Крім щелеп, риби мають парні плавці, внутрішнє вухо з трьома напівколовими каналами і зяброві дуги. Незважаючи на появу перших щелепноротих риб ще в ордовику, вони займали підлегле становище аж до девону. Таким чином, риби та безщелепні існували більше 100 000 000 років в умовах переважання безщелепних, на відміну від теперішнього часу.

Стародавні риби мали широке тіло, вкрите кіскавими пластинами. Ймовірно, вони жили біля самого морського дна. Риби з повним скелетом і щелепами з'явилися набагато пізніше. Вже 400 мільйонів років тому вони розділилися на два основні класи: хрящові риби (акули, скати і химери) і кісткові.

Перші знахідки хрящових риб датовано 220-265 млн. років тому. Предки сучасних акул у той час мали досить високу організацію. Найдавніші викопні акули знайдені в багатих морських вапнякових відкладах Огайо (США). Там виявили декілька зубів, подібних до зубів сучасних акул. Завдяки іншій, клівлендській знахідці, - добре збереженим решткам тіла, а також деяких органів - зроблено реконструкцію первісної акули. Особина мала розміри 45120 см. Предки сучасних акул вимерли в пермський період, коли подальшого розвитку набув гібодонт - тварина, подібна до сучасної акули, яка мала в передній частині щелеп гострі зуби, а в глибині рота - широкі, придатні для перемелювання черепашок молюсків. Гібодонти жили в постійній конкуренції з предками костистих риб і м’ясоїдними рептиліями. Поступово гібодонти почали поступатися місцем новим видам акул, один з яких - різнозуба акула - досі живе поблизу Австралії. Протягом юрського періоду, в добу динозаврів, акули успішно еволюціонували. Тоді сформувалося багато родин, у тому числі предки сучасних скатів. Наприкінці міоцену акули були в числі найбільш поширених тварин, які населяли моря. Інша гілка давніх хрящових дала початок класам щелепнозябрових та кісткових риб. Сучасні хрящові риби представлені двома підкласами:пластинозябровими й суцільноголовими, або химерами. Сучасні пластинозяброві виникли близько 150 млн років тому.

Хрящові риби з'явилися на рубежі силуру і девону, близько 420 мільйонів років тому, і досягли розквіту в карбоні. Кісткові риби водяться в світових океанах як мінімум з девону; не виключено, що вони існували вже в силурі. Біла акула біля берегів острова Гваделупа (Мексика)

Більше половини всіх живуть нині видів хребетних, а саме, згідно базі даних FishBase, близько 31 тисячі видів, відносяться до риб. Число визнаних видів продовжує змінюватися внаслідок відкриттів нових видів, а також таксономічних ревізій окремих груп риб. Нині живуть риби представлені двома класами: хрящові риби (Chondrichthyes) і кісткові риби (Osteichthyes). Сучасних хрящових риб ділять на дві великі групи - Holocephali (цельноголових), і Elasmobranchii (пластіножаберних, куди входять акули і скати). Нині існує 9001000 видів хрящових риб. Кісткові риби діляться на два підкласи: Лопастепері і Променепері.

Контрольні запитання.

1. Загальна характеристика надкласу риб.

2. Покриви тіла риб.

3. Типи луски риб.

4. Типи парних плавців риб.

5. Типи хвостових плавців.

6. Видозміни луски риб.

7. Скелет риб.

7. Травна система риб.

5. Дихальна система риб.

6. Видільна система риб.

7. Кровоносна система риб.

8. Нервова система риб.

9. Статева система риб.

10. Будова личинки риб.

11. Способи життя риб.

12. Розмноження та розвиток риб.

13. Значення риб у природі та житті людини.

14. Класифікація риб.

15. Особливості будови серця риб.

16. Видільна система риб.

17. Особливості розмноження риб.

18. Живородіння і яйце живородіння у риб.

19. Піклування про потомство у риб.

20. Екологічні групи риб.

21. Порівняльна характеристика дихальної системи міног і риб.

22. Порівняльна характеристика нервової системи ланцетника, міног і риб.

23. Порівняльна характеристика видільної системи ланцетника і риб.

24. Органи чуття у риб.

25. Будова ока та особливості акомодації у риб.

26. Будова та функції бічної лінії.

27. Порівняльна характеристика скелету ланцетника, міног і риб.