ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015
РОЗДІЛ 3. ВІДДІЛ ЩЕЛЕПНОРОТІ GNATHOSTOMATA
3.2. Клас хрящові риби Chondrichthyes
Назву ці риби отримали за хрящовий скелет. Скелет у них, як правило, тільки хрящовий, часто просочений вапном. Хрящовий покрив черепа не повністю закриває головний мозок зверху. Хрящові риби мають ознаки, притаманні як нижчим, так і вищим тваринам. Вони мають високоорганізовану нервову систему, органи чуттів і вдосконалену біологію розмноження.
Хрящові риби мають низку специфічних ознак:
✵ шкіра гола, або вкрита плакоїдною лускою;
✵ осьовий скелет хрящовий (також може бути представлений хордою);
✵ хребці амфіцельні, розвинуті дуги хребців;
✵ череп амфістилічний, гіостилічний, а в суцільноголових - аутостилічний;
✵ хвостовий плавець гетероцеркальний;
✵ зябра відкриваються назовні самостійними отворами;
✵ спільної зябрової кришки немає,
✵ немає плавального міхура;
✵ у товстому кишечнику розвинутий спіральний клапан;
✵ у серці між шлуночком і черевною аортою є артеріальний конус;
✵ у самців є спеціальні вирости черевних плавців - птеригоподії;
✵ запліднення лише внутрішнє;
✵ трапляються яйцекладні, яйцеживородні та живородні форми.
Клас поділяється на 2 підкласи, які об'єднують понад 600 видів.
Особливості організації акул
Тіло в акули подовжене, торпедоподібної форми. У передній частині воно трохи сплющене в дорсовентральному напрямку. Без чітких меж воно підрозділяється на три відділи: голову, тулуб і хвіст. Межею між головою й тулубом вважають останню зяброву щілину. Тулубовий відділ починається від останньої зябрової щілини й кінчається отвором клоаки. За ним розташований хвостовий відділ (рис. 37).
Рис. 37. Схема зовнішньої будови хрящової риби:
1 - рот; 2 - око; 3 - ніздря; 4 - зяброві щілини; 5 - плакоїдна луска; 6 - бічна лінія; 7 - хвостовий плавець;
8 - спинні плавці; 9 - грудний плавець; 10 - анальний плавець
Голова має видовжене рило - рострум. На нижній стороні голови розташовується великий дугоподібний рот. На щелепах добре видні гострі, спрямовані назад зуби. Вони є видозміненими плакоїдними лусками. Попереду рота на нижній поверхні голови розміщуються парні ніздрі. З боків голови розташовані бічні очі. На бічних частинах голови добре помітні п'ять пар вертикальних зябрових щілин. За очима лежать невеликі отвори - брязкальця. Хвостове стебло закінчується потужним гетероцеркальним хвостовим плавцем, у більшу за розмірами верхню лопать якого проходить кінець хребта.
На спинній стороні тіла є два непарні спинні плавці. Парні кінцівки в акули представлені парою грудних і парою черевних плавців. Стосовно тулуба вони розташовані горизонтально й служать рулями глибини й повороту. У самців внутрішні частини черевних плавців перетворені в копулятивні органи. Тіло акули вкрите численними дрібними плакоїдними лусочками, що несуть спрямовані назад зубчики (рис. 38).
Рис. 38. Загальна будова луски та зубів акули А - шкіра хребетних риб: 1 - епідерміс; 2 - базальна пластинка; 3 - шип.
Б - будова плакоїдної луски: 1 - емаль; 2 - дентин; 3 - центральна пульпарна порожнина з канальцями; 4 - епідерміс; 5 - коріум.
В - будова зубів акули: 1 - щелепи акули; 2 - зуб акули-людоїдки; 3 - зуб тигрової акули. Г - перехід від плакоїдної луски до зубів по краю ротового отвору акули: 1 - плакоїдна луска; 2 - закладання нових зубів; 3 - емаль; 4 - дентин; 5 — зуби
На боках тулуба, хвоста й голови в акули помітна бічна лінія - орган, характерний для водних хребетних. Скелет хрящових риб утворений хрящовою тканиною й розділяється на наступні відділи: осьовий скелет, що включає мозкову частину черепа й хребта, вісцеральний скелет, скелет парних кінцівок (плавців) і їх пояси, скелет непарних плавців (рис. 39).
Рис. 39. Схема скелету акули:
1 - хребці; 2 - верхні дуги; 3 - нижні дуги; 4 - ребра; 5 - черепна коробка; 6 - нюхова капсула; 7 - слухова капсула; 8 - зяброва дуга; 9 - під'язикова дуга; 10 - піднебінно- квадратний хрящ; 11 - меккелів хрящ; 12 - радіалії; 13 - плечовий пояс; 14 - тазовий пояс; 15 — базалії
З'являється хребетний стовп, який майже повністю витісняє хорду. Вона зберігається у вигляді тонкого тяжа тіла, що пронизує хребцеві з'єднання, і розширюється в місцях двох сусідніх хребців (рис. 40).
Рис. 40. Поздовжній розріз хвостового відділу хребетного стовпа акули:
1 - хорда; 2 - тіло хребця; 3 - верхня дуга; 4 - верхній остистий відросток; 5 - канал для спинного мозку; 6 - нижня дуга;
7 - гемальний канал; 8 - нижній остистий відросток; 9 - отвір для виходу спинномозкових нервів
Хребет підрозділяється на два відділи: тулубовий і хвостовий. Передня й задня поверхні тіла хребця ввігнуті. Такі хребці називаються двобічновігнутими, або амфіцельними (рис. 41).
Рис. 41. Хребці акули:
А - тулубовий хребець; Б - хвостовий плавець: 1 - хорда; 2 - тіло хребця; 3 - верхня дуга; 4 - спинний мозок;
5 - поперечний відросток; 6 - ребро; 7 - нижня дуга; 8 - гемальний канал
Простір, утворений увігнутими поверхнями тіл сусідніх хребців, заповнений хордою. У центрі тіл хребців є вузький наскрізний поздовжній канал, також заповнений хордою. Кожний тулубовий хребець складається з тіла хребця, верхньої й нижньої дуг. Від верхньобічної поверхні тіла хребця відходять парні вирости, що вгорі замикаються один з одним і утворюють верхні дуги сусідніх хребців. Між верхніми дугами є хрящові вставні пластинки. У спинномозковому каналі, утвореному верхніми дугами й вставними пластинками, розташовується спинний мозок. Нижні дуги хребців тулубового відділу короткі і утворюють невеликі поперечні відростки, до яких причленовуются дуже маленькі хрящові ребра. Нижні дуги хребців хвостового відділу замикаються й утворюють гемальний канал, у якому розташовуються хвостові артерія й вени.
Череп акули складається із двох відділів: осьового (мозкового) черепа, або мозкової коробки, й вісцерального - скелета ротового й зябрового апаратів. Мозковий череп являє собою цільну хрящову капсулу, що прикриває головний мозок з усіх боків. На передньому кінці черепа перебуває виріст - рострум. Із боків черепа в основі рострума, злившись із мозковою коробкою, лежать нюхові капсули, на нижній стороні яких перебувають ніздрі (рис. 42).
Рис. 42. Череп акули збоку:
1 - рострум; 2 - нюхова капсула; 3 - очниця; 4 - слуховий відділ; 5 - потиличний відділ (1-5 - мозковий череп); 6 - піднебінноквадратний хрящ; 7 - меккелів хрящ; 8 - підвісок (гіомандібуляре); 9 - гіоїд; 10 - копули під'язикової дуги; 11 - зяброві дуги (I-V); 12 - зяброві промені; 13 - губні хрящі (6-13 - вісцеральний скелет); 14 - щелепний суглоб; 15 - зв'язка; 16 - зуби; 17 - хрящові придатки
Вісцеральний скелет представлений серією рухливих розчленованих хрящових вісцеральних дуг, що розташовані одна за другою. Перша й друга дуги, що знаходяться перед щелепами, сильно скорочені, видозмінені й утворюють невеликі паличкоподібні губні хрящі. Третя дуга складається із двох великих парних хрящів - піднебінноквадратного й меккелівого. Кожна пара хрящів спереду міцно з'єднується один з одним і несе ряди зубів. Піднебінноквадратний хрящ виконує функцію верхньої щелепи, а рухливо зчленований із ним меккелів хрящ виконує функцію нижньої щелепи. На задньому кінці піднебінноквадратні хрящі рухливо зчленовуються із задніми кінцями меккелівих хрящів.
За щелепною дугою розташовується четверта дуга - під'язична. Вона складається із двох парних і одного непарного хрящів. Верхні парні хрящі називаються гіомандибулярними і виконують роль підвіска для щелеп. Своєю верхньою частиною гіомандибулярні хрящі рухомо прикріплюються до слухового відділу осьового черепа. До нижнього кінця гіомандибулярів кріпиться щелепна дуга й нижній парний хрящ - гіоїд. Нижній непарний під'язичний хрящ має назву копула. Таким чином, в акулових риб щелепна дуга з'єднується з мозковим черепом через верхній елемент під'язичної дуги - гіомандибулярний хрящ. Такий тип з'єднання щелепної дуги з осьовим черепом називається гіостилічний, а тип черепа - гіостилічним. За під'язичною дугою розташовуються п'ять пар зябрових дуг.
Плечовий пояс акули у вигляді хрящової дуги (напівкільця) лежить вільно в товщі тулубової мускулатури и (рис. 43).
Рис. 43. Плечовий і тазовий пояси та скелети кінцівок акули:
А - скелет грудного плавця акули (катран): 1 - лопатковий відділ поясу, 2 - коракоїдний відділ поясу, 3 - зічленований виріст,
4 - базальні хрящі скелета грудного плавця, 5 - ряди радіальних хрящів, 6 - промені плавців (еластотрихії). Б, В - скелет черевного плавця акули та пояси задніх кінцівок (Б - самки; В - самця): 1 - пояс задніх кінцівок, 2 - базальні хрящі, 3 - радіальні хрящі,
4 - копулятивний орган самця, 5 - промені плавців (еластотрихії)
Одна частина поясу називається коракоїдним відділом, а інша частина, яка розташована вище, - лопатковим відділом. В основі грудного плавця розташовано три паличкоподібні базальні хрящі (базалії). Базалії, у свою чергу, несуть більш дрібні, паличкоподібні хрящики, або радіалії, розташовані у два- три ряди. Інша частина лопаті плавця підтримується еластоїдиновими нитками. Хвостовий плавець акул гетероцеркальний. Топографія внутрішніх органів представлена на рисунку 44.
Рис. 44. Топографія внутрішніх органів акули 1 - головний мозок; 2 - спинний мозок; 3 - хребет; 4 - сім’яник;
5 - нирка; 6 - клоака; 7 - селезінка; 8 - спіральний клапан; 9 - середня кишка; 10 - шлунок; 11 - жовчний міхур;
12 - печінка; 13 - серце; 14 - зябра; 15 - глотка; 16 — рот
Травна система. Рот акули представлений рухливими хрящовими щелепами, на яких розміщаються зуби. Ротова щілина веде в ротову
порожнину, яка переходить у велику глотку. Стравохід переходить в об'ємистий U-подібний шлунок, який складається із двох частин: кардіальної та пілоричної. Поблизу шлунка на брижі підвішена селезінка. Від шлунка відходить диференційований на відділи кишечник. Передній відділ тонкої кишки називають дванадцятипалою кишкою. Тонка кишка переходить у широку товсту кишку, за якою іде пряма, або задня, кишка. Пряма кишка відкривається в клоаку. Від середньої частини прямої кишки відходить порожній пальцеподібний виріст - ректальна залоза (орган сольового обміну). Через стінку товстої кишки просвічує особлива складка слизової оболонки, що робить у порожнині кишки ряд обертів. Це спіральний клапан, що сповільнює проходження їжі, що й збільшує внутрішню всмоктувальну поверхню кишки. З травних залоз акули найбільшою є дволопатева печінка.
Органами дихання в хрящових риб слугують зябра. Зябровий апарат складається із трьох елементів: зябрової дуги, міжзябрової перетинки й зябрових пелюсток. Кровоносна система представлена серцем і судинами (рис. 45).
Рис. 45. Схема кровоносної системи акули:
1 - сонна артерія; 2 - надзяброва артерія; 3 - спинна аорта; 4 - венозний синус; 5 - протока Кюв'е; 6 - нутряно-мезентеріальна артерія: 7 - кардинальна вена; 8 - ворітна вена нирки; 9 - хвостова вена; 10 - ворітна вена печінки: 11 - печінковий синус; 12 - передсердя; ІЗ - шлуночок; 14 - черевна аорта; 15 - зяброва артерія; 16 — яремна вена.
Двокамерне серце розташовується в навколосерцевій порожнині, відділеної від порожнини тіла вертикальною перегородкою - перикардієм. Товстостінний шлуночок вершиною спрямований уперед. Передсердя знаходиться над шлуночком і частково охоплює його з боків. До вершини шлуночка прилягає невеликий артеріальний конус. Ще один відділ серця - венозний синус. Від артеріального конуса вперед відходить черевна аорта. Від черевної аорти до зябер направляється п'ять пар приносних зябрових артерій з венозною кров'ю. Збагачена киснем кров збирається у виносні зяброві артерії. Виносні зяброві артерії лівої й правої сторони зливаються та утворюють два корені аорти, які ближче до тулуба зливаються в спинну аорту.
Спинна аорта розташовується під хребтом і переходить в кінці тіла у хвостову артерію. Венозна кров з голови збирається в парні передні кардинальні вени, а з тулуба й хвоста - у задні вени. Передні й задні кардинальні вени кожної сторони зливаються в кюв’єрові протоки, що
впадають у венозну пазуху, а з неї кров попадає в передсердя. Хвостова вена, що несе кров від задньої частини тіла, входить у черевну порожнину й утворює зворотні вени нирок, що впадають у задні кардинальні вени. Вени, які збирають кров від органів травного тракту і селезінки, утворюють ворітну вену печінки. Потім кров із цього органу збирається в короткі парні печінкові вени, а з них - у венозну пазуху.
В акул функціонують тулубові або мезонефричні нирки. У самок парні яєчники. У самців парні сім'яники (рис. 46).
Рис. 46. Схема сечостатевої системи акули:
А - самець: 1 - нирка, 2 - сечопровід, 3 - сечостатевий сосочок, 4 - лівий сім’яник, 5 - сім’явиносний канал, 6 - сім’япровід,
7 - сім’яний міхурець, 8 - стравохід, 9 - печінка, 10 - копулятивний відросток черевного плавця, 11 - порожнина клоаки.
Б - самка: 1 - нирка, 2 - сечопровід, 3 - сечовий сосочок, 4 - лівий яєчник, 5 - яйцепровід, 6 - загальна лійка яйцепроводів,
7 - шкаралупова залоза, 8 - матка, 9 - отвір яйцепроводу, 10 - стравохід, 11 - печінка, 12 - порожнина клоаки
Видільна система тісно пов’язана зі статевою системою. У самців є парні сім’яники, які звисають на брижах з боків стравоходу над печінкою. Протоки сім’яних канальців сім’яника впадають у ниркові канальці передньої частини нирки, яка має змінену будову і є придатком сім’яника. Протоки сім’яника відкриваються у вольфів канал, який функціонує як сім’япровід. У задній його частині є сім’яний міхурець. Сім’япроводи правого й лівого боків відкриваються в порожнину сечостатевого сосочка, а той - у порожнину клоаки. Під час копуляції, внаслідок скорочення стінок сім’яного міхурця сперматозоїди потрапляють у клоаку самця, а звідти, за допомогою птеригоподіїв - у клоаку самки. Самки мають парні яєчники, підвішені на брижах у тих же місцях, що й сім’яники самців. У самок вольфів канал виконує функцію сечоводу. В них добре розвинуті мюллерові канали, які лежать на черевній поверхні відповідної нирки (правої, лівої). Передні кінці мюллерових каналів виконують функцію яйцепроводів. У ділянці передньої частини нирки кожен яйцепровід має розширення - шкаралупову залозу; в задній частині яйцепроводу є помітне розширення - «матка». Правий та лівий яйцепроводи відкриваються у клоаку самостійними отворами з боків сечостатевого сосочка. Між яєчниками і яйцепроводами прямого зв’язку немає. Яйце, прориваючи яйцеву оболонку, потрапляє в порожнину тіла, а потім - у лійку яйцепроводу, де запліднюється. В ділянці шкаралупових залоз воно вкривається білковою оболонкою, а поверх неї - роговою. Остання часто має вирости. За допомогою виростів яйце може чіплятися до водоростей (рис.47).
Рис. 47. Яйця (А) і ембріон (Б) акули:
А - 1 - яйце в роговій капсулі, 2 - рогові вирости; Б - Зародок акули з жовтковою «плацентою»:
1 - амніон, 2 - аллантоїс, 3 - жовтковий мішок
Яйця великі, містять багато жовтка. Ембріональний розвиток зародка відбувається повільно. Для багатьох акул і скатів характерне яйце- живородіння: запліднене яйце затримується в матковій частині яйцепроводу до моменту виходу ембріона. Спеціального зв’язку між материнським організмом і ембріоном у цей час не простежується.
Нервова система. Головний мозок розвинений значно краще, ніж у круглоротих. Він характеризується більшою диференціацією відділів. На відміну від мозку міноги, де всі відділи послідовно розміщені в одній площині, мозок акули має вигин у зоні середнього мозку. Особливо великих розмірів досягають півкулі переднього мозку і його нюхові долі; на верхній частині проміжного мозку розміщений епіфіз, на нижній - гіпофіз. Середній мозок має вигляд крупного парного здуття - це задні долі, які прикривають собою останню масу цього відділу. Мозочок розвинений, у передній частині накладається на середній мозок, а в задній - на довгастий. На відміну від мозку міноги, де всі відділи послідовно розміщені в одній площині, мозок акули має вигин у зоні середнього мозку. Особливо великих розмірів досягають півкулі переднього мозку і його нюхові долі; на верхній частині проміжного мозку розміщений епіфіз, на нижній - гіпофіз. Середній мозок має вигляд великого парного здуття - це задні долі, які прикривають собою іншу масу цього відділу. Мозочок розвинений, у передній частині накладається на середній мозок, а взадній - на довгастий. Органи чуття представлені зором, нюхом, бічною лінією (рис. 50) та іншими специфічними органами. З боків основи рострума розташовані нюхові капсули, які зрослися з мозковою коробкою. З боків череп має великі заглибини - очні ямки. Око має типову будову, характерну для хребетних (рис. 49).
Рис. 49. Будова ока акули
Рис. 50. Схема розташування органів бічної лінії:
1 - лоренцинієві ампули; 2 - надочноямковий канал; 3 - підочноямковий канал; 4 - латеральний канал;
5 - навколоротовий канал; 6 — бризкальце
За очима знаходяться слухові капсули, в яких розміщується внутрішнє вухо (рис. 51).
Рис. 51. Схема лабіринту акули:
1 - напівколові канали; 2 - овальний мішечок; 3 - круглий мішечок; 4 - завиток (лагена)