ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015
РОЗДІЛ 1. ТИП ХОРДОВІ (CHORDATA). НИЖЧІ ХОРДОВІ
1.1. Підтип безчерепні (Acrania)
До безчерепних (Acrania) належить найрозвинутіша серед нижчих хордових група тварин, у яких найбільше виражені головні ознаки всього типу. Вони займають проміжне положення між нижчими хордовими і хребетними. Найбільш характерними ознаками підтипу є:
- повна сегментація тіла, невідособлений головний відділ;
- хорда заходить у головний відділі тулуба;
- хорда значно довша, ніж нервова трубка;
- відсутність черепної коробки в передній частині тіла;
- відсутність хребетного стовпа навколо хорди;
- наявність атріальної порожнини;
- замкнена кровоносна система, серце - відсутнє;
- відсутність парних кінцівок;
- епідерміс одношаровий;
- нефридіальна видільна система;
- поперечно смугаста мускулатура представлена міомерами.
Зараз відомо близько 30 видів цього підтипу, об'єднаних всього в один клас, який утворює один ряд і три родини.
Підтип БЕЗЧЕРЕПНІ - ACRANIA
Клас ГОЛОВОХОРДОВІ - CEPHALOCHORDATA
Ряд ЛАНЦЕТНИКОПОДІБНІ - AMPHIOXIFORMES
Родина БРАНХІОСТОМОВІ - BRANCHIOSTOMIDAE.
Тварини мають симетричну будову тіла. Налічується близько 20 видів типових ланцетників, серед яких найголовнішими представниками є: звичайний, або європейський ланцетник (Branchiostoma lanceolatum) і азіатський ланцетник (B. belcheri).
Загальна характеристика безчерепних на прикладі ланцетника.
Ланцетник - напівпрозора морська тварина довжиною до 8 см (рис. 2).
Рис. 2. Зовнішня будова ланцетника:
1 - зяброві щілини; 2 - щупальця; 3 - передротова лійка; 4 - нервова трубка; 5 - хорда;
6 - хвостовий плавець; 7 - анальній отвір; 8 - атріопор; 9 - бокові складки
Зустрічається найчастіше на піщаних ділянках дна, на глибинах до 30 м, де він заривається в ґрунт і виставляє назовні лише передню частину тіла. Свою назву ланцетник одержав за особливу форму хвостового відділу, схожого на ланцет. Тіло стиснуте з боків. Вздовж спини тягнеться невелика згортка - спинний плавець, яка обрамляє хвостовий відділ тіла, утворюючи ланцетоподібний хвостовий плавець. На передньому кінці тіла, на нижній його частині, розташовується передротова лійка, що несе 10-20 пар щупалець, на дні якої знаходиться ротовий отвір.
Шкірні покриви ланцетника, як і у всіх хордових, складаються із двох шарів: епідермального (зовнішнього) і коріуму (внутрішнього). Епідерміс одношаровий, зовні покритий тонким шаром кутикули, утвореної виділеннями епідермальних залоз, що й охороняє ніжну шкіру від ушкоджень. Коріум представлений тонким шаром драглистої сполучної тканини. Хорда виконує функцію осьового скелету, проходить від переднього до заднього кінця тіла й називається в ланцетника нотохорд (рис. 3, 4).
Рис. 3. Поздовжній розріз ланцетника:
1 - хорда; 2 - нервова трубка; 3 - ротова порожнина; 4 - зяброві щілини в глотці; 5 - навколозяброва порожнина;
6 - атріопор; 7 - печінковий виріст; 8 - кишка; 9 - анальний отвір
Мускулатура представлена м'язовими сегментами - міомерами, розділеними сполучними перетинками - міосептами.
Живлення та дихання. Живлення пасивне. Ротовий отвір знаходиться на дні передротової лійки, яка оточена щупальцями. Глотка велика і пронизана численними зябровими щілинами (близько 100), які відкриваються в навколозяброву порожнину, що має отвір - атріопор (рис. 4).
Рис. 4. Поперечний розріз ланцетника
А - на рівні зябрової ділянки; Б - на рівні середньої кишки: 1 - нервова трубка; 2 - міомер (мускулатура); 3 - корені спинної аорти;
4 - статева залоза (яєчник); 5 - гіпобранхіальна борозна (ендостиль); 6 - черевна аорта; 7 - метаплевріальні складки;
8 - навколозяброва (атріальна) порожнина; 9 - зяброві щілини; 10 - нефридії; 11 - целом; 12 - черевний нерв; 13 - спинний нерв;
14 - хорда; 15 - підкишкова вена; 16 - спинна аорта; 17 - спинний плавець
Зяброві щілини відділені одна від одної тонкими міжзябровими перетинками, які вкриті війчастим епітелієм. Рухом щупалець утворюється потік води, який із глотки надходить через зяброві щілини в навколозяброву порожнину й через атріопор у зовнішнє середовище. Уздовж дна глотки тягнеться жолобок, вистелений залозистими й миготливими клітинами - ендостиль, функція якого полягає в тому, щоб обволікати виділеним слизом харчові часточки, які надходять в глотку з водою; й спрямовувати харчові маси в кишечник. Різко звужена на задньому кінці глотка переходить у коротку кишку. Кишка пряма, не підрозділяється на відділи.
Від черевного боку шлунка іде сліпий печінковий виріст, який гомологічний печінці хребетних тварин, й починається безпосередньо за глоткою. Перетравлення їжі відбувається як у порожнині печінкового виросту, так і вздовж усього кишечника. Неперетравлені рештки виводяться через анальний отвір.
Кровоносна система ланцетника замкнена й представлена рядом судин, що несуть безбарвну кров. Серце відсутнє, потік крові створюється пульсуючою черевною аортою і приносними зябровими артеріями - «зябровими серцями». Коло кровообігу одне (рис. 5).
Рис. 5. Кровоносна система ланцетника
1 - черевна аорта; 2 - зяброві артерії; 3 - корні аорти; 4 - сонні артерії; 5 - спинна аорта;
6 - передні кардинальні вени; 7 - задні кардинальні вени; 8 - протоки Кюв’є; 9 - венозний синус;
10 - підкишкова вена; 11 - ворітна система печінкового виросту; 12 - печінкова вена; 13 - хвостова вена
Видільна система представлена численними (до 100 пар) нефридіями, що розташовуються в області глотки (рис. 6).
Рис. 6. Видільна система ланцетника
А - цілий каналець з нефростомами та соленоцитами: 1 - верхній кінець зябрової щілини; 2 - отвір ниркового канальця в навколозяброву порожнину; 3 - нефростоми; Б - частина стінки видільного канальця з сидячими на ньому соленоцитами
Центральна нервова система представлена товстостінною нервовою трубкою, яка лежить над хордою, причому передній її кінець не доходить до кінця хорди (звідси назва класу «Головохордові»).
Органи чуття прості: світлочутливі утвори представлені невеликою непарною пігментною плямою в головному відділі нервової трубки й вічками Гессе, розташованими по краях невроцеля вздовж усієї нервової трубки; механічні подразнення сприймаються нервовими закінченнями в поверхневому шарі шкіри й ротовими щупальцями, тут же розташовані й хеморецептори, що сприймають хімічні подразнення. На передньому кінці тіла є нюхова ямка Келікера, що представляє орган нюху.
Репродуктивна система, розмноження й розвиток. Ланцетники роздільностатеві. Статеві гонади (близько 25 пар) - це метамерно розташовані округлі здуття на стінці тіла, пов'язані з атріальною порожниною. Вивідні статеві протоки в безчерепних відсутні. Статева зрілість настає на 2-3 році життя. Дозрілі статеві продукти через розрив стінки гонади потрапляють у навколозяброву порожнину, а потім через атріопор - назовні (рис. 7).
Рис. 7. Ембріональний розвиток ланцетника А - поздовжні розрізи. I - бластула. II-IV- гаструляція. V-VI - утворення мезодерми;
хорди і нервової системи. 1 - анімальний і 2 - вегетативний полюси; 3 - гастральна порожнина; 4 - гастропор; 5 - нервовий канал;
6 - нейро-кишковий канал; 7 - невропор; 8 - складка мезодерми; 9 - целомічні мішки; 10 - хорда; 11 - майбутній рот; 12 - майбутній задній прохід. Б - поперечні розрізи: 1 - ектодерма; 2 - ентодерма; 3 - мезодерма; 4 - порожнина кишечника; 5 - нервова пластинка;
6 - нервова трубка; 7 - невроцель; 8 - хорда; 9 - целом (вторинна порожнина тіла)
Личинки близько трьох місяців живуть у воді, переміщуються за допомогою коливань ворсинок епідермісу, а пізніше - за допомогою рухів хвоста. Личинка активно харчується. Потім опускається на дно. В результаті метаморфозу навколо рота формується передротова лійка з «віночком» щупалець і всі дефінітивні органи (рис. 8).
Рис. 8. Поперечний розріз личинки ланцетника:
1 - хорда; 2 - вторинна порожнина тіла; 3 - гонотом; 4 - кишка; 5 - міотом; 6 - шкірний листок; 7 - склеротом; 8 - нервова трубка
Родина ЕПІГОНІХТОВІ - EPIGONICHTIDAE. Включає 6 видів, головною рисою будови яких є асиметричність. Найголовніші представники: епігоніхт, асиметрон.
Родина АМФІОКСІДОВІ - AMPIHIOXIDIDAE. Тварини характеризуються неотенічною формою, глибоководні, дуже дрібні (не більше 16 мм). Представник - амфіоксідес.
Контрольні запитання
1. Які ознаки характерні для представників типу Хордові?
2. Що таке хорда? Які її функції?
3. Які органи дихання притаманні хордовим тваринам, що мешкають у водоймах і на суходолі?
4. Які тварини є первинноводними, а які - вторинноводними?
5. Які пристосування має ланцетник до малорухомого способу життя?
6. Які особливості зовнішньої будови ланцетника?
7. Як відбувається живлення та газообмін у ланцетників?
8. Які особливості будови кровоносної системи та кровообігу у ланцетника?
9. Що Вам відомо про розмноження і розвиток ланцетника?
10. Про що свідчить наявність у ланцетника ознак, притаманних як хребетним, так і безхребетним тварин? Відповідь аргументуйте.
11. Походження хордових. Гіпотетичні предки серед безхребетних.
12. Загальна характеристика хордових та поділ на підтипи за рівнем розвитку та особливостями будови.
13. Підтип безчерепних - родоначальники хордових. Прогресивні і примітивні ознаки ланцетників. Систематика підтипу.
14. Які основні ознаки представників підтипу Acrania?
15. Що таке вічка Гессе?
16. Що таке ендостиль?
17. Як відбувається ембріональний розвиток ланцетника?
18. Як відбувається формування мезодерми у ланцетника.?
19 Яка будова соміта у ланцетника?
20. Яка будова видільної системи ланцетника?
21. Яке значення безчерепних в природі та житті людини?