ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015

РОЗДІЛ 1. ТИП ХОРДОВІ (CHORDATA). НИЖЧІ ХОРДОВІ

1.2. Підтип Напівхордові Нemichordata

Даний підтип рідко виділяється окремо. За сучасними поглядами його віиділяють навіть в один тип разом з усіма хребетними. Він включає в себе морські організми, які за своєю організацією займають проміжне положення між безхребетними та хордовими тваринами, що в значній мірі відображає їх еволюційний стан. Тобто виділяються ознаки, які характеризують ці організми і як безхребетних, і як вищих тварин - хордових.

До першої групи ознак належать:

- шкірно-м'язовий мішок з миготливим епітелієм;

- два нервових тяжа (спинний та черевний);

- кровоносні судини, розміщені як на спинній, так і на черевній частині тіла.

Кровообіг відбувається проти годинникової стрілки;

- тотожний тип розвитку з голкошкірими через личинкову стадію - торнарію;

- червоподібний тип живлення.

До другої групи ознак належать:

- зачаткова хорда - нотохорд;

- розвинений спинний нервовий тяж, який у головній частині тіла завдяки наявності порожнини нагадує нервову трубку;

- глотковий відділ кишкової трубки, пронизаний зябровими щілинами.

Кишководишні поширені у всіх морях та океанах, крилозяброві - у морях та океанах південної півкулі. Живуть на різних глибинах від мілководдя до 8000 м. Представники Кишководишних селяться на твердих субстратах дна водойм колоніями. Живляться органічними речовинами (відмерлі організми, дрібні безхребетні тварини та рослини), які відфільтровують, пропускаючи грунт через стравохід. Крилозяброві добувають їжу за допомогою щупалець. Це різностатеві тварини, які розмножуються статевим та безстатевим способом. Серед них зустрічаються живородні тварини (ксеноплевра живородна). Розвиток здебільшого відбувається внаслідок складного метаморфозу (через личинку - торнарію). Деякі кишководишні мають майже прямий розвиток або проміжний.

Вперше представника напівхордових баланоглосуса (Balanoglossus kovalevsckii) було знайдено в 1821 р. в Тихому океані. В 1829 р. в Середземному морі було виявлено його личинку, яку видатний зоолог І. І. Мечников описав в 1877 р. У 1866 р. О. О. Ковалевський, вивчаючи анатомію баланоглосуса, виявив у його будові ознаки хордових тварин і вказав на родинні зв'язки цієї тварини з хребетними.

Тіло баланоглосуса, витягнуте в довжину і покрите слизом, має червеподібну форму. Воно поділяється на три відділи: хоботок, комірець і тулуб (рис. 9). Характерною особливістю напівхордових є наявність виросту посередині хоботка, який вважається зачатком хорди (нотохорд). Виріст утворений, як і хорда, з вакуолізованих клітин ентодермального походження, має подібну до останньої будову. Хоботком, який може витягуватися і втягуватися, баланоглосус прокладає шлях у піску і мулі. Разом із зачатковою хордою (нотохордом) хоботок зумовлює пружність тварини. Всередині він має порожнину, яка з'єднана з першою парою зябрових щілин. Завдяки цьому порожнина має вихід назовні, при цьому заповнюється морською водою - це надає тварині додаткової пружності.

Живе баланоглосус у м'якому мулі або піску прибережної зони морів. Риючись, він проковтує велику кількість грунту, з якого для живлення бере рослинні й тваринні організми та органічні сполуки.

Для баланоглосуса характерні зачатковий целом, незамкнена кровоносна система і двобічна симетрія тіла (рис. 9).

Рис. 9. Будова баланоглосуса:

А. Загальний вигляд: 1 - хоботок; 2 - порожнина хоботка; 3 - м’яз; 4 - комірець; 5 - отвір порожнини хоботка; 6 - напівхорда;

7 - ротовий отвір; 8 - зяброві щілини; 9 - кишка; 10 - серце; 11 - спинна судина; 12 - черевна судина; 13 - спинний нерв; 14 - черевний нерв; 15 - органи розмноження. Б. Поздовжній розтин через передню частину баланоглосуса: 1 - порожнина хоботка; 2 - порожнина комірця; 3 - отвір комірця; 4 - напівхорда; 5 - ротовий отвір; 6 - зяброві щілини; 7 - черевна судина; 3 - спинна судина; 9 - серцевий мішок; 10 - спинний нервовий тяж; 11 - черевний нерв

Органи травлення представлені ротовим отвором, розміщеним з черевного боку основи хоботка, короткою глоткою, розташованою вздовж комірця, яка переходить у стравохід. Глотка має численні зяброві отвори, що відкриваються назовні. Це і є органи дихання. У внутрішній нижній частині глотки є ендостиль (жолобок), який має залозисті клітини і війчастий епітелій. Захоплені жолобком завислі у воді дрібні частини поживних речовин склеюються, відділяються від води за допомогою війок, надходять у стравохід, а потім - у кишку. Вода проходить через ротову щілину в зябровий відділ, де і відбувається окиснення крові, а далі через зяброві отвори виходить назовні. Завдяки вказаному способу дихання тварини дістали назву кишководишні.

За зябровим відділом кишки лежить печінковий, у якому розщеплюється їжа. Потім їжа надходить у середню кишку, де відбувається її всмоктування, а далі - у задній відділ кишки, яка закінчується анальним отвором.

Кровоносна система незамкнена, складається з черевної і спинної поздовжніх судин та системи лакун. Ритмічно скорочуючись, серцевий міхур натискує на центральну лакуну, і кров надходить у навкологлоткові судини, де біля зябрових судин утворюють зяброві лакуни і, збагачуючись на кисень, потрапляє у черевну судину. З черевної судини кров розноситься по всіх внутрішніх органах і потім через навколокишкові лакуни потрапляє до спинної судини. Далі, завдяки від'ємному тиску кров потрапляє в центральну кровоносну лакуну. Подібна циркуляція крові забезпечується наявністю системи клапанів. Такий напрям руху крові в судинах не характерний для хордових.

Видільна система представлена різними утвореннями. По-перше, це - клубочок, розміщений біля зачатка хорди над центральною лакуною. Між центральною лакуною і клубочком проходить дифузія рідин, продукти обміну через клубочок надходять у хоботковий целом і виводяться назовні через хоботкову пору. Іншими органами виділення є нефридіальні трубки - целомодукти, які мають вихід у першу пару зябрових щілин. Як правило, у хоботку є тільки один, лівий, нефридій, а в комірці - два.

Нервова система напівхордових, так само як і голкошкірих, складається зі спинного і черевного нервових тяжів. Вони з'єднані нервовим комірцевим колом і утворюють нервову трубку. Нервова система напівхордових має проміжний характер між безхребетними (наявність черевного тяжа) і хордовими тваринами (більш розвинений спинний тяж).

Органів чуттів немає, але під одношаровим епітелієм знаходяться світлочутливі клітини.

Розмножуються статевим шляхом. Баланоглосус, як і інші кишководишні, різностатева тварина. Зовнішньо самець і самка не відрізняються. Статева система баланоглосуса дуже проста. Вона представлена 30 парами гонад у вигляді овальних мішків, які кріпляться до стінок кишечника. Від гонад відходять короткі протоки, через які статеві продукти - яйця - потрапляють у воду. Як правило, яйця прикріплюються до стінок підземних норок, де відбувається парування. Через деякий час із яйця виходить личинка - торнарія (дуже схожа на личинку голкошкірих), - що має блискучі смуги у вигляді вінчика, тім'яний нервовий вузол із султаном війок. Тіло її прозоре. На перших стадіях розвитку активно плаває у воді. Росте, в основному, в довжину.

Наведена характеристика будови одного з представників напівхордових свідчить, що цей підтип займає проміжне положення між безхребетними і хордовими і має з ними спільних предків. Напівхордові мають велике еволюційне значення, оскільки вказують на спорідненість хордових з іншими типами, зокрема з голкошкірими. Вони є прообразом хордових, але не їхніми попередниками.