ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015

РОЗДІЛ 1. ТИП ХОРДОВІ (CHORDATA). НИЖЧІ ХОРДОВІ

1.3. Підтип Оболонкові (Покривники) - Tunicata

Підтип Оболонкові (Tunicata), або Личинкохордові - (Urochordata) характеризується спрощеною організацією і є боковою, тупіковою еволюційною гілкою хордових. Загальними рисами організації підтипу є:

- наявність особливої зовнішньої оболонки - туніки;

- туніка за хімічним складом нагадує рослинну клітковину;

- регресивний тип розвитку;

- наявність хорди і нервової трубки на личинковій стадії розвитку;

- незамкнена лакунарна кровоносна система;

- маятникоподібний тип кровообігу;

- наявність особливої порожнини - атріальної;

- відсутність спеціальних диференційованих органів виділення.

Оболонкові - морські пелагічні організми, які ведуть нерухомий (поодинокі асцидії) або малорухомий спосіб життя (апендикулярії, піросоми, сальпи). Пелагічні оболонкові мають реактивний тип руху. Нерухомі оболонкові мають пелагічну і дуже рухому личинку, завдяки якій відбувається їх поширення. Крім того, на личинковій стадії розвитку ці тварини мають хорду і нервову трубку, що знаходяться у хвостовому відділі тіла. Метаморфоз личинки регресивний, тобто зі спрощенням структури організму. Гермафродити. Запліднення не пряме, здебільшого відбувається в зовнішньому середовищі, зрідка - в клоакальному сифоні. У сальп складне розмноження - з чергуванням поколінь - статевого і безстатевого. Асцидії та апендикулярії поширені у всіх морях та океанах, але більшість видів населяють теплі водойми. Сальпи та діжечники мешкають у теплих морях, але зрідка потрапляють і в холодні води. Усі сучасні личинкохордові - це морські, частіше сидячі форми, але є і планктонні поодинокі або колоніальні тварини. Зараз їх налічують близько 1400 видів.

Підтип ОБОЛОНКОВІ (ПОКРИВНИКИ) - TUNICATA

Клас АСЦИДІЇ - ASCIDIAE

Ряд ПООДИНОКІ АСЦИДІЇ - MONASCIDIAE: Асцидія середньоземноморська Ascidia mentula, халлоцінтія, клавеліна, ціона, гастероасція;

Ряд СКЛАДНІ, або КОЛОНІАЛЬНІ АСЦИДІЇ - SYNASCIDIAE: ботрілус, шикозоа, саркоботрілус;

Ряд ВОГНЕТІЛКОВІ, або ПІРОСОМИ - PYROSOMATA: піросома звичайна, піросома гігантська, або пірострема.

Клас АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIAE

Ряд АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIIFORMES: апендикулярія, ойкоплевра, фалія.

Клас САЛЬПИ - SALPAE

Ряд ЗВИЧАЙНІ САЛЬПИ - DESMOMYARIA: звичайна сальпа, тетис;

Ряд ДІЖЕЧНИКИ, або ДОЛІОЛІДИ - CYCLOMYARIA: діжечник.

Загальна характеристика тунікат на прикладі асцидії.

Асцидія - Ascidia mentula донна тварина, яка веде сидячий образ життя. Прикріпляється до субстрату основою тіла - підошвою (рис. 10).

Рис. 10. Зовнішній вигляд асцидії:

1 - ротовий сифон; 2 - клоакальний сифон; 3 - туніка; 4 — підошва

Зовнішній вигляд дорослої асцидії нагадує мішок, трохи розширений посередині (рис. 11).

Рис. 11. Внутрішня будова асцидії

1 - ротовий сифон; 2 - ротові щупальця; 3 - глотка із зябрами; 4 - ендостиль; 5 - спинна пластинка; 6 - початок стравоходу;

7 - шлунок; 8 - травна залоза; 9 - кишка; 10 - задній прохід; 11 - серце; 12 - яєчник і сім’яник; 13 - клоака; 14 - клоакальний сифон;

15 - нервовий ганглій; 16 - спинний нерв; 17 - навколонервова залоза; 18 - туніка.

Довжина її тіла становить від 1 мм до 40-50 см. У верхній частині тіла є два отвори. Один з них розташований трохи вище, називається ротовим сифоном, другий, боковий, - клоакальним. Клоакальний сифон міститься на спинному боці, протилежний бік - черевний. Асцидія має своєрідний захисний панцир - туніку, характерний лише для підтипу покривників. Туніка виникла у зв'язку з переходом до сидячого способу життя. Вона має верхній шар - тонку, тверду кутикулу та нижній - щільну фіброзну сітку, складену з клітинкоподібної речовини - туніцина та кислих муко полісахаридів (рис. 11).

Під тунікою знаходиться друга оболонка - мантія, утворена одношаровим епітелієм. Мантія порівняно тонка, нагадує шкірно-мускульний мішок кільчастих черв'яків та кишководишних і утворює стінку тіла. З тунікою мантія зростається лише в ділянці сифонів. У місцях зростання розташовані кільцеві м'язи - сфінктери, які замикають отвори сифонів; це також нагадує будову червив. Скелетних утворів асцидія не має. Рухи асцидій обмежені. При подразненні тіло тварини стискується, вода з силою виштовхується з обох сифонів. Після припинення подразнення тварина поступово розслаблюється, сифони відкриваються.

Органи травлення. Органи травлення представлені ротовим сифоном, ротом, оточеним щупальцями, мішкоподібною глоткою, коротким стравоходом, шлунком, кишкою, яка робить подвійну петлю і відкривається анальним отвором у порожнину клоакального сифона. Атріальна порожнина вистелена ектодермою і складається з двох частин, які зростаються з мантією на черевному боці тіла. Атріальна порожнина залягає з кожного боку між глоткою і зовнішньою стінкою тіла, частина її утворює клоаку.

Рис. 12. Поперечний переріз ендостиля асцидії 1, 3, 5, 8 - зони з переважанням війчастих клітин;

2, 4, 6 - нижні, середні й верхні залозисті поля; 7-8 - зони локалізації йодотирозинів

З черевного боку біля глотки знаходиться борозенка - ендостиль, утворена клітинами двох типів - залозистими, що виділяють слиз, і війчастими, які несуть на поверхні найтонші війки (рис. 12).

Слиз, що виділяється в глотці, містить сірчану кислоту і гормони, які поліпшують засвоєння малокалорійного корму. Рух війок спрямовує їжу вздовж ендостиля до навкологлоткового кільця, яке розміщається за ротовим отвором. Пересуваючись по ньому, їжа переходить на спинний бік і по спинній пластинці (епістилю) опускається на дно глотки, звідки потрапляє в короткий стравохід і далі в кишку.

Органами дихання є зяброві отвори - стигми, що відкриваються в атріальну, або навколозяброву, порожнину. Атріальна порожнина вистелена ектодермою і складається з двох частин, які зростаються з мантією на черевному боці тіла. Атріальна порожнина наявна з кожного боку тіла між глоткою і зовнішньою стінкою тіла, частина її утворює клоаку.

Кровоносна система асцидій незамкнена. Кров безбарвна. Замість заліза вона містить ванадій. Однокамерне серце є розширенням черевної судини. Воно розташоване поруч зі шлунком у перикардіальній сумці. Від серця відходить широка зяброва судина, яка розгалужується на дрібніші, що йдуть до стигм (у глотці). Від іншого, протилежного боку серця відходить кишкова судина, розгалуження якої ведуть до внутрішніх органів. Ці судини відкриваються в порожнини тіла. Пульсація серця зумовлює рух крові то у верхню (до глотки), то в нижню (до внутрішніх органів) частину тіла, тобто одні й ті самі судини виконують роль артерій і вен. Напрям руху крові змінюється кожні 2-10 хв.

Нервова система дорослих асцидій має просту будову і представлена гангліями, що розташовуються між сифонами.

Органів чуттів, за винятком щупалець, що виконують функцію органів дотику, немає.

Вторинна порожнина тіла (целом) в асцидій розвинена слабо і складається з порожнини навколосерцевої сумки (перикардія) та двох порожнин епікардіальних трубок.

Органи виділення. Спеціальних органів виділення в асцидій немає. Їх роль виконують численні міхурці, розміщені вздовж стінок мантії.

Органи розмноження. Усі покривники - гермафродити, але запліднення у них перехресне. Поруч зі шлунком асцидії розміщені гонади, протоки яких відкриваються в порожнину клоакального сифона. Чоловічі та жіночі статеві залози дозрівають у різний час, тобто одна і та ж сама особина функціонує то як самець, то як самка. Дозрілі яйця по статевих протоках виводяться в навколозяброву порожнину, де відбувається запліднення сперматозоїдами, які потрапляють з водою. Запліднені яйця через клоакальний сифон виносяться назовні.

Розвиток і будова личинки. Запліднена клітина, за дослідженнями О. О. Ковалевського, зазнає повного і майже рівномірного дроблення. На плоскому спинному боці внаслідок поздовжнього вигинання ектодерми утворюється первинний жолобок, з якого потім формується нервова трубка. Одночасно зі спинної частини первинної кишки виникає хорда, з боків - мезодерма, а з її порожнини - вторинна порожнина. Пізніше розвивається хвостовий відділ. Так утворюється личинка (рис. 13).

Рис. 13. Будова і перетворення личинки асцидії А - будова личинки асцидій: 1- прикріпні сосочки; 2 - ендостиль; 3 - очі;

4 - перибранхіальна порожнина; 5 - хорда; 6 - нервова трубка; 7 - отвір перибранхіальної порожнини; 8 - мозковий міхур; 9 - рот;

10 - глотка. Б-Ж - перетворення личинки асцідії на дорослу особину: 1 - прикріпні сосочки; 2 - рот; 3 - перибранхіальна порожнина;

4 - отвір перибранхіальної порожнини; 5 - зяброві щілини в глотці; 6 - ендостиль; 7 - стравохід; 8 - шлунок; 9 - задній прохід;

10 - рудимент хвоста; 11 - серце; 12 - нервова трубка із залишками мозкового міхура

За зовнішнім виглядом (рис. 14) вона схожа на пуголовка з довгим, мускулистим, стиснутим з боків хвостом, за допомогою якого рухається у воді. Основу веслоподібного хвоста утворює хорда, над нею розміщена трубчаста нервова система. Із органів чуттів у личинки розвивається очко і статоцист, необхідний для утримання рівноваги. На дорзальній частині тіла вздовж боків нервової трубки з ектодерми внаслідок вгинання формуються зачатки двох навколозябрових порожнин, які зливаються в одну непарну, розташовану навколо глотки. Зябрових щілин небагато.

Рис. 14. Будова личинки асцидії 1 - прикріплювальні органи; 2 - туніка; 3 - рот; 4 - глотка із зябровими щілинами;

5 - вивідний отвір; 6 - нервова система; 7 - плавець; 8 - хорда; 9 — серце

Личинка асцидії дуже маленька (близько 0,5 мм). Вже через кілька годин після вилуплення з яйця вона за допомогою спеціальних виростів (сосочків), розташованих на передньому кінці тіла, прикріплюється до підводного предмета та перетворюється на дорослу особину.

Ряд Вогнетілкові, або Піросоми - Pyrosomata: піросома звичайна, піросома гігантська, або пірострема.

Піросоми - пелагічні покривники. За способом утворення колоній піросом поділяють на дві групи - Pyrosomata fixata та P. ambulata. Ряд представлений усього лише двома родами й десятьма видами. З усіх покривників піросоми - найближчі за будовою до асцидій. За винятком одного виду, це пелагічні планктонні організми. Кожна колонія складається з багатьох сотень окремих, геометрично впорядковано розташованих особин - асцидозооїдів, які мають спільну щільну туніку. Всі зооїди рівноцінні й незалежні в живленні та розмноженні. Колонія має форму довгого витягнутого циліндра із загостреним кінцем, який усередині містить порожнину і відкритий на задньому широкому кінці.

В туніці піросом від однієї особини до іншої тягнуться механічні волокна, що з’єднують рухові м’язи і роблять їхні скорочення синхронними. Спільними зусиллями маленькі зооїди проштовхують воду через порожнину колонії, зумовлюють реактивну тягу. У цьому разі вся схожа за формою на ракету колонія рухається вперед. Туніка піросом прозора, містить до 99 % води, тому колонія малопомітна у водній товщі. Трапляються колонії, забарвлені в рожевий колір. Такі піросоми інколи мають довжину до 4 м, а діаметр - 20-30 см. У 1969 році біля Нової Зеландії сфотографовано піросому Pirostremma spinosum довжиною понад 20 м, її діаметр становив 1,2 м (рис. 15).

Рис. 15. Зовнішній вигляд колонії піросом

А - загальний вигляд; Б - розріз; В - будова асцидозоїдів: 1 - навколоротові вирости туніки; 2 - ротовий сифон; 3 - глотка; 4 - спинна пластинка; 5 - ендостиль; 6 - органи свічення; 7 - кишечник; 8 - клоака; 9 — клоакальні отвори; 10 — столон; 11 — механічні волокна; 12 — спільна туніка колонії; 13 — отвір спільної порожнини колонії; 14 — спільна порожнина

Клас Сальпи (Salpae). Нараховує 26 видів вільноплаваючих пелагічних покривників. Сальпи за своєю формою схожі на огірок або діжку (рис. 16).

Рис. 16. Будова сальпи

А - зовнішній вигляд: 1 - туніка; 2 - м'язові тяжі; 3 - ротовий сифон; 4 - глотка; 5 - ендостиль; 6 - зябровий отвір; 7 - кишка; 8 - клоака; 9 - клоакальний сифон.

Б - будова сальпи: 1 - туніка; 2 - мантія; 3 - ротовий сифон; 4 - глотка; 5 - ендостиль; 6 - зябра; 7 - стравохід; 8 - шлунок; 9 - травна залоза; 10 - кишка; 11 - клоака; 12 - клоакальний сифон; 13 - серце; 14- столон; 15 - нервовий ганглій; 16 — очі

Довжина тіла сальп становить від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Найбільшу за розміром сальпу (33,3 см) було виявлено в Тихому океані. Сальпи живуть поодиноко і колоніями. На передньому кінці тіла тварин розміщений широкий ротовий отвір, на протилежному - клоакальний. Тіло сальп укрите тонкою прозорою тунікою, крізь яку просвічуються мускульні тяжі, що оперізують його. У результаті послідовного скорочення цих тяжів вода, набрана ротом, з силою виштовхується через клоакальний отвір, і тварина рухається в боці протилежному напряму забору води. Дорослі сальпи не мають хорди і хвоста. Глоткова та атріальна порожнини займають більшу половину внутрішньої частини тіла тварини, а особлива перегородка, або спинний виріст, розділяє цю порожнину; на цьому вирості розміщені зяброві щілини. Рот тварини переходить у велику глотку, дно якої вкрито ендостилем. Кишкова трубка починається стравоходом, далі йдуть шлунок і кишка, яка відкривається анальним отвором в атріальну порожнину. У деяких видів сальп кишечник має блакитно-синє забарвлення. Кровоносна система лакунарного типу, незамкнена. Нервова система має мозковий ганглій, від якого відходять нерви. Усі основні внутрішні органи розміщені в задній частині тіла. Розмноження сальп відбувається з чергуванням поколінь - безстатевого і статевого (метагенез). У безстатевої сальпи на задньому кінці тіла виростає столон, від якого послідовно відпочковуються дочірні статеві особини, що утворюють колонію. Кожна з дочірньої особини має яєчник і сім'яник. Статеві продукти в різних особин визрівають у різні строки. Із заплідненого яйця розвивається молода безстатева особина, у якої утворюється столон, і цей цикл розвитку повторюється.

До класу сальп належать також діжечники (рис. 17).

Рис. 17. Діжечники: А - зовнішній вигляд, Б - поздовжній розріз, В - спинний столон з бруньками різних стадій розвитку

1 - ротовий отвір; 2 - клоакальний сифон; 3 - ендостиль; 4 - статоцист; 5 — нервовий ганглій; 6 - м’язові стрічки;

7 - перетинка зі стигмами; 8 - глотка; 9 - отвір стравоходу; 10 - шлунок; 11 - анус; 12 - серце; 13 - черевний столон;

14 - спинний столон; 15 - гастрозоїди; 16 - форозоїди; 17 - гонозоїди; 18 - ємкість спинного столона

Діжечники на задній частині глотки мають багато зябрових щілин, а сальпи - тільки дві великі стигми. Кишкова трубка починається стравоходом, далі йдуть шлунок і кишка, яка відкривається анальним отвором в атріальну порожнину. У деяких видів сальп кишківник має блакитно-синє забарвлення.

Клас Апендикулярії (Appendiculariae). Цей клас включає приблизно 60 видів найбільш примітивних, поодиноких, вільноплаваючих, прозорих тварин. Існують морські та океанічні форми. Довжина тіла - 0,8-2,5 мм. Тіло апендикулярії складається з тулуба і хвоста (рис. 18).

Рис. 18. Апендикулярія, тварина в будиночку:

1 — рот; 2 — анус; 3 — зябровий отвір-стигма; 4 — нервовий спинний стовбур; 5 — хорда; 6 - сім’яник; 7 — яєчник; 8 — будиночок;

9 - його каркас; 10 — ловча сітка; 11 — отвір будиночка; суцільними лініями позначено напрямок струму води; пунктирною лінією — напрямок руху будиночка

У апендикулярії хорда зберігається протягом усього життя, цим вона помітно відрізняється від інших покривників. Отже, регресивний метаморфоз їй не властивий. Навколозябрової атріальної порожнини тварина не має. Доросла апендикулярія значною мірою нагадує личинок асцидій. Навколо її тіла, подібно до туніки асцидій, утворюється футляр (будиночок) — продукт шкіряного епітелію, у якому вільно рухається тварина. Регулярно, кілька разів на день, через спеціальний отвір вона залишає будиночок і утворює новий. Внаслідок рухів хвоста вода затікає в передню частину будиночка і виходить через задній отвір, це обумовлює рух тварини. Передня частина будиночка затягнута тонкими нитками, які утворюють своєрідну систему фільтрів і сіток для відціджування так званого нанопланктону — мілкого планктону, який є кормом для апендикулярії. У тілі назовні відкриваються ротовий отвір, зяброві отвори по одному з кожного боку тіла, анальний отвір, розміщений посередині

тіла. Травна система складається із рота, глотки, стравоходу, шлунку, кишки, яка закінчується на тілі анальним отвором. Кровоносна система включає серце, розміщене з черевного боку. Кровообіг аналогічний кровообігу асцидій. У передній частині тіла розташовані ганглій і спинний нерв, крім того, у хвості лежать нервові ганглії, які мають порожнину, і хорда (ознака хордових тварин). З органів чуттів розвивається статоцист - орган рівноваги.

Апендикулярії - гермафродити. Статеві гонади (сім'яник і яєчник) розміщені в задньому відділі тіла. Яєчник непарний (один). При визріванні яйцеклітини виходять через розрив стінок тіла, апендикулярія гине. Сім'яники парні і мають отвір назовні. Через нього викидаються сперматозоїди. Апендикулярії характерна неотенія - розмноження на личинковій стадії.

Контрольні запитання

1. Загальна характеристика Оболонкових.

2. Підтип личинко-хордових як приклад морфологічно регресивного напряму еволюції хордових.

3. Зовнішня будова Оболонкових.

4. Будова покривів Оболонкових.

5. Розмноження Оболонкових.

6. Травна система Оболонкових.

7. Видільна система тунікат.

8. Нервова система Оболонкових.

9. Статева система тунікат

10. Будова личинки Оболонкових.

11. Ембріональний розвиток тунікат.

12. Кровоносна система Оболонкових.

13. Особливості морфо-анатомічної будови личинки та дорослої особини.

14. Розмноження та розвиток асцидій.

15. Особливості організації піросом.

16. Особливості організації апендикулярій.

17. Особливості організації сальп.

18. Порівняльна характеристика тунікат і безчерепних.

19. Особливості розвитку асцидії.

20. Морські гіганти тунікат.

21. Значення тунікат в природі та житті людини.

22. Біоценотичні зв’язки тунікат.

23. Особливості організації діжечників.

24. Тунікати як фільтратори.

25. Вегетативне розмноження піросом.

26. Будова туніки.

27. Сидячі та плаваючі тунікати.

28. Неотенія апендикулярій.

29. Особливості живлення тунікат.

30. Будова ендостилю асцидій.