Зоология беспозвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Простейшие

Общая характеристика

Подцарство одноклеточных включает в себя 5 типов и более 30 тыс. видов.

Морфологически простейшие состоят из одной клетки, но физиологически соответствуют самостоятельному организму. Различают среди них одноядерные (моноэнергидные) и многоядерные (полиэнергидные) формы. Последние по организации приближаются к многоклеточным. Кроме того, среди простейших немало колониальных форм. Таким образом, под термином «простейшие» объединяются существа различных уровней организации.

Размеры тела простейших чаще всего микроскопические. Самые мелкие — 2-4 мкм в поперечнике — паразитические жгутиконосцы, пироплазмиды. Средние размеры — 50-150 мкм (0,05-0,15 мм). Некоторые простейшие достигают 1,5 мм и даже 10 мм.

Форма тела у низших Protozoa непостоянная из-за полужидкой цитоплазмы и отсутствия опорных структур. У сложноорганизованных одноклеточных форма тела определенная. Ее сохраняют плотная пеликула, фибриллы — волоконца в цитоплазме, наружный скелет. Он может быть в форме раковинки (фораминиферы), соединенных спикул. Обычные компоненты скелета — CaCO₃ или SiO₂. Многие жгутиконосцы, содержащие хлорофилл, имеют наружную оболочку из клетчатки, что приближает их к растениям. Строение тела простейших, их симметричность проливают свет на филогению типа. По мнению В. Н. Беклемишева, первичной могла быть асимметричная форма тела, наблюдаемая у амеб и амебообразных стадий других видов (например, Plasmodium vivax — малярийный плазмодий). Следующая по примитивности форма — сферическая с радиальной симметрией (радиолярии, кокцидии, покоящиеся стадии). Интересно, что двусторонняя симметрия — основной вид симметрии многоклеточных животных — очень редка у простейших. Она характерна для ползающих форм и ведет к дифференцировке спинной и брюшной сторон.

Основные компоненты клетки простейших — цитоплазма и ядро. Цитоплазма окружена оболочкой — мембраной, состоящей из белков и липидов, регулирующей поступление веществ в клетку и обеспечивающей ее механическую прочность. Цитоплазма обычно состоит из 2 слоев: эктоплазмы, более светлой и плотной, и эндоплазмы, содержащей различные органоиды — митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическую сеть, специальные органеллы (вакуоли, опорные и сократимые волоконца), одного или несколько ядер.

Ядро имеет двухслойную оболочку, пронизанную многочисленными порами. В ядерном соке (кариоплазме) распределен хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин состоит из хромосом (ДНК и белки), ядрышки — одно или несколько — скопление ультрамикроскопических рибосом (РНК и белки). В ядре происходит синтез РНК, затем РНК переходит в цитоплазму и участвует в биосинтезе белка. Ядра простейших варьируют по размеру, расположению в клетке, числу и распределению ядрышек, форме деления.

Среда обитания

Простейшие имеют широчайшее распространение в биосфере. Они обитают в водоемах — на дне, в толще воды, в морской пене, в составе обрастаний. Многие виды населяют влажную почву. Широкое распространение получил паразитизм. Отсюда их важное практическое значение для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства.

Способы движения

Большинству простейших (за исключением паразитов) свойственна способность перемещаться, двигаться. Формы движения их разнообразны. Наиболее простая, вероятно, исходная форма движения — амебоидная, — осуществляется при помощи ложноножек — псевдоподий (у саркодовых). Более сложная форма — при помощи жгутиков, ресничек.

Жгутики — тончайшие выросты тела, их количество — от одного до нескольких сотен. Каждый жгутик начинается блефаропластом — базальным зерном в цитоплазме — и через пелликулу выходит наружу. Чаще всего при движении жгутик описывает фигуру конуса, вершиной обращенного к месту его прикрепления, что придает телу животного вращательное движение. Быстрота колебаний жгутика — 10-40 оборотов в минуту. Наибольший механический эффект достигается, когда угол вершины конуса составляет 40-45°.

Наряду с вращательным, жгутик может совершать колебательные движения, способствуя передвижению клетки вперед. У многожгутиковых организмов механизм движения усложняется.

Реснички инфузорий, число которых велико (от нескольких сотен до десятков тысяч), совершают гребные движения. Наконец, некоторым высокоорганизованным простейшим свойственно движение за счет сокращения тела (инфузории, радиолярии). Для этого внутри цитоплазмы формируются сократительные волоконца — мионемы.

Онтогенез и способы, размножения

Клетки многоклеточного организма, за исключением половых, не имеют жизненного цикла. Их функции — сохранение целостности и жизнедеятельности ткани, в состав которой они входят. Некоторые клетки имеют краткий срок развития и уступают место новым поколениям таких же клеток (эпителий), другие функционируют вместе со всем организмом и погибают одновременно с ним (нервные).

Простейшие имеют жизненный цикл. Он слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые повторяются с определенной для каждого вида закономерностью. Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. Затем следует одно- или многократно повторяющееся бесполое размножение путем клеточного деления. Наконец, образуются половые клетки — гаметы, попарное слияние которых вновь дает зиготу. При неблагоприятных условиях многие Protozoa способны к инцистированию. Они округляются, втягивают или сбрасывают органеллы движения, выделяют на поверхности клетки плотную оболочку и сохраняются в таком состоянии при охлаждении, подсушивании до наступления благоприятных условий.

Простейший способ бесполого размножения одноклеточных — деление материнской клетки путем митоза на две дочерние. Более сложным делением является шизогония, при которой вначале многократно делится ядро, образуя полиэнергидную клетку. Затем после деления цитоплазмы сразу образуется большое количество дочерних клеток. Такой способ бесполого размножения характерен для споровиков и некоторых жгутиковых. У некоторых инфузорий бесполое размножение может осуществляться путем почкования.

Половой процесс у простейших существует также наряду и с бесполым размножением. Он представлен копуляцией и конъюгацией. Первая означает полное слияние двух гамет, при второй происходит сближение двух особей с последующими процессами сложного деления и обмена ядрами. Конъюгация — высшая форма полового размножения у простейших, характерна лишь для инфузорий.

В некоторых случаях бесполое размножение простейших не доходит до конца. Возникающие при делении особи сохраняют связь друг с другом, образуя постоянную или временную колонию линейной, шаровидной, древовидной или пластинчатой формы. Шаровидные колонии (Volvox) состоят из специальных особей и приобретают характер индивидов высшего порядка, в которых первичные индивиды играют подчиненную роль. Такие формы особенно интересны в связи с вопросом о происхождении многоклеточных.

Практическое значение

Простейшие играют заметную роль в общем круговороте веществ в природе. В водоемах они активно потребляют микроорганизмы — бактерии, водоросли, а сами становятся объектом питания более крупных животных. Простейшие — главный источник формирования морских осадков (глобигериновые, радиоляриевые и др.), меловых отложений. Изучение ископаемых простейших дает ключ к раскрытию геологических законов формирования земной коры, определению возраста пластов и разведке полезных ископаемых. Анализ видового состава позволяет оценивать качество, химический состав природных вод. Следовательно, они важны для санитарно-гигиенической службы, как индикаторы состояния водоемов. Некоторые простейшие — паразиты человека и сельскохозяйственных животных — являются возбудителями тяжелых заболеваний.

Систематика

Подцарство одноклеточных состоит из пяти типов. В настоящем пособии будут рассматриваться три из них: Саркожгутиконосцы (Sarcomastigophora), Споровики (Spo- rozoa), Ресничные или Инфузории (Ciliophora).

Вопросы для самопроверки и контроля:

1. К какой среде обитания приспособлены одноклеточные животные? Где их можно встретить?

2. Из каких основных частей состоят клетки одноклеточных организмов?

3. Каковы черты сходства и различия между клетками одноклеточных и многоклеточных животных?

4. Способы размножения простейших.