ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)
ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)
РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ
ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)
ТИП ПОГОНОФОРИ (POGONOPHORA)
КЛАС БЕЗВУЗДЕЧКОВІ (AFRENULATA, або VESTIMENTIFERA)
До цього класу належать досить великі погонофори (довжина становить від 5 см до 1,5 м, ширина - 1 см), які живуть у рифтових зонах океанів (рифтові зони - система шпарин, які утворюються у верхній мантії Землі, з яких просочується гарячий газ). Поки що відомо 15 видів.
Будова. Тіло вестиментифер, як і інших погонофор, складається із чотирьох відділів (рис. 195). На першому відділі розташована пара м’язистих виростів, спрямованих уперед і з’єднаних між собою кутикулярними перегородками, що утворюють так званий абтуракул (від лат. obturo - затикати). На передньому кінці абтуракула є кутику - лярна кришечка, що закриває вхід у трубку, коли тварина ховається
в ній. Обабіч абтуракула розташовані численні (у Riftia pachyptila до 300) щупальцеві, або, як їх часто називають, зяброві пластинки, які складаються із сотень щупалець (зябрових ниток), щільно з'єднаних між собою кутикулою. Вільними лишаються лише їхні передні кінці, на яких містяться пінули. Пінула у вестиментифер є виростом стінки щупальця з приносними та виносними кровоносними капілярами. Як і у вуздечкових, саме в пінулах відбувається газообмін. Щупальцева корона має яскраво-червоний колір через кров, що просвічує крізь покриви.
Рис. 195. Схема будови тіла вестиментифери (з Іванова)
Другий відділ має два крилоподібні вирости тіла з дуже розвиненою мускулатурою, які загортаються на спинний бік тварини, яка начебто запинає на собі покривало, тому цей відділ називають вестиментом (від лат. vestimentum - одяг, покривало). На черевному боці другого відділу є широка війчаста смужка. Вуздечка відсутня. У другому відділі містяться серце, нирки й мозок, від якого відходять вперед, до щупалець і назад парні нервові стовбури, що облямовують війчасту смужку і з'єднуються в один. У вестиментифер є гігантські аксони діаметром 60-100 мкм, які виходять з мозку і йдуть до кінця тіла. Вони забезпечують швидку передачу нервового імпульсу до поздовжніх м'язів, які блискавично втягують тіло у трубку.
Третій (тулубний) відділ, який становить половину, а у великих Riftia до 80 % довжини тіла, не диференційований на дві частини, як у вуздечкових. Як і на зовнішньому боці крилоподібних виростів другого відділу, у його покривах присутні бородавчасті залози, які, можливо, секретують речовину трубки. Основну частину тулубного відділу займає трофосома, яка складається з великих вакуолізованих клітин, обплетених кровоносними капілярами й повністю заповнених симбіотичними аутотрофними бактеріями, які окиснюють сірководень. Енергія, яка при цьому звільняється, використовується у процесі хемосинтезу органічних речовин з вуглекислоти у присутності високоактивних ферментів. За рахунок перетравлення частини бактерій вестиментифера отримує органічні речовини, які є єдиним джерелом її живлення. Кров постійно приносить бактеріальним симбіонтам кисень і сірководень (H2S) і виносить з трофосоми органічні речовини, які необхідні для живлення тканин та органів тварини.
Четвертий, хвостовий відділ (довжиною 2-3 см) складається з кількох десятків сегментів, відділених один від одного перегородками. Кожен із сегментів має поясок з дрібних зубчастих щетинок.
Розмноження. Ембріональний розвиток безвуздечкових не вивчено, відомо, що яйця у трубку вони не відкладають. Спостереження за Riftia pachyptila в акваріумі показали, що яйця в неї дрібні, але багаті на жовток. Яйця легші за воду й тому повільно спливають на її поверхню. Молода особина кілька днів плаває за допомогою війок, а почім осідає на дно й відразу починає утворювати трубку, яка спочатку має колбоподібну форму, а потім витягується. За довжини 0,25-0,30 мм вестиментифера має пару добре розвинених щупалець (рис. 196), а за довжини 5- 6 мм вона вже може втягуватись у трубку й закривати її отвір кришечкою.
Рис. 196. Схема будови молодої вестиментифери на стадії двох щупалець (з Малахова):
1 - щупальце; 2 - епідерміс; З - щетинки; 4 - анус; 5 - черевна війчаста смужка; 6 - рот; 7 - головний виріст
На найбільш ранніх стадіях розвитку вестиментифери мають травну систему: рот, який веде в лійку-глотку, війчастий стравохід, який проходить крізь мозок і продовжується в середню кишку, далі йде об'ємна задня кишка. Саме середня кишка перетворюється на трофосому. Молоді особини поглинають через рот вільноживучих сіркобактерій, які в масі живуть біля сірчаних джерел. При потраплянні в середню кишку їх поглинають фагоцити, але не перетравлюють, а переносять у згортки кишечнику, де фагоцити осідають, а сірчані бактерії, що стають симбіонтами, починають розмножуватись.
Травна система функціонує в личинок досить довго, до формування кількох сотень щупалець, приносячи бактеріям кисень і сірководень. Потім функція постачання переходить до кровоносної системи, а кишечник поступово дегенерує. Спочатку середня кишка відділяється від задньої, яка редукується й зникає разом з анусом. Пізніше втрачається зв'язок зі стравоходом, який деградує, але зберігається в дорослих особин у вигляді тонкого тяжа, що проходить крізь мозок. Середня кишка перетворюється на трофосому. Вивчення вестимен- тифер лише починається.
Як уже згадувалось, вестиментифери - мешканці рифтових зон океану. У таких місцях виходять гарячі гази, які містять багато сірководню та сульфіди металів, що забарвлюють воду в чорний колір. Гарячі розчини змішуються із холодною водою придонних шарів океану, охолоджуються, і сульфіди випадають в осад, формуючи конуси заввишки більше 10 м, так звані "чорні курці". їхні схили майже до верхівки вкриті шаром бактерій, що утворюють так звані мати. Бактерії витримують температуру до 120°С. На рівні, де температура знижується до 30°С, схили вкриті плетивом білих трубок вестиментифер з яскраво- червоними щупальцями та черепашками двостулкових м'якунів (рис. 197). Тут же повзають краби, полюючи за щупальцями погонофор, зустрічаються восьминоги, плавають риби. Такі ділянки називають "райським, або рожевим садом".
Рис. 197. Угруповання особин Riftia pachyptila (з Іванова)