ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП ЕХІУРИДИ (ECHIURIDA)

Ехіуриди - морські донні черви, лише представники одного роду живуть у товщі води. Зустрічаються на різних глибинах - від мілководдя до глибини 10 км. Усього відомо близько 160 видів.

Тіло ехіурид несегментоване й складається з тулуба та хобота. Є шкірно-м'язовий мішок. Порожнина тіла - непочленований цепом. Видільна система представлена анальними мішками й нефроміксіями. Кровоносна система замкнена. Загальний план будови нервової системи схожий на такий у поліхет, але вона не має гангліїв. Ехіуриди роздільностатеві, статеві клітини утворюються із целомічного епітелію. Розвиток відбувається з метаморфозом. Личинка - трохофора.

Ехіуриди часто забарвлені в жовтий або зелений колір і різні відтінки червоного.

Будова. Тіло складається з потовщеного тулуба, який на передньому кінці продовжується в більш вузьку частину - хобот (рис. 198). Розмір (з витягнутим хоботом) у різних видів становить від 3 см до 2 м. Тулуб завдовжки від кількох міліметрів до 20-50 см. Довжина хобота в деяких видів може перевищувати довжину тулуба в десятки разів, при цьому він може сильно скорочуватись і видовжуватись, звідси й назва типу (від грец. есhis - змія, ига - хвіст). Передній кінець хобота іноді розширюється у велику лопать, суцільну або розділену на дві частини (Воnеllіа), черевна його поверхня вкрита війками. Часто хобот буває згорнутий по довжині в лійку, на дні якої розмішується рот (Echiurus echiurus). Тулуб у більшості ехіурид видовжений, циліндричний, а в деяких видів - короткий, мішкоподібний або навіть кулеподібний. Поверхня тулуба гладенька або вкрита чутливими сосочками. На ньому є кілька груп щетинок із хітиноподібної речовини.

Шкірно-м'язовий мішок. Тіло ехіурид вкрите кутикулою, під якою лежить одношарова гіподерма. Війки збереглися лише на хоботі. У глибоководних форм кутикула є тоненькою та прозорою, у мілководних - щільнішою і вкрита потовщеннями - папілами, які, можливо, виконують чутливу функцію. Під гіподермою розташовані три шари м'язів: кільцеві, поздовжні та косі.

Порожнина тіла. Ізсередини до шкірно-м'язового мішка прилягає шар перитонеального епітелію, що вистилає суцільний целом. Такий самий епітелій оточує кишечник, утворюючи численні мезентеріальні тяжі та складки, які з'єднують з перитонеальним епітелієм стінки тіла і підтримують петлі кишечнику. Целом займає весь тулуб і відокремлений від порожнини хобота діафрагмою з отвором, через який ці дві порожнини сполучаються. Порожнина хобота представлена вузькими лакунами. Порожнинна рідина бере участь у гідравлічних рухах хобота й тулуба. При скороченні м'язів тулуба вона під тиском надходить у канали хобота, він видовжується й стає твердим, при розслабленні м'язів внутрішній тиск зменшується, і хобот спадає.

Рис. 198. Echiurus echiurus (з Догеля):

а - зовнішній вигляд; б - схема внутрішньої будови; в -трохофора: 1 - хобот; 2 - рот; З - статеві щетинки; 4 - статеві отвори; 5 - анальні щетинки; 6 - анус; 7 - петлі середньої кишки; 8 - черевний нервовий стовбур; 9 - спинна кровоносна судина;

10 - глотка; 11 - стравохід; 12 - сифон; 13 - анальний мішок; 14 - гонада; 1S - черевна кровоносна судина; 16 - нефроміксії; 17 - мішечки черевних щетинок; 18 - тім'яна пластинка; 19 - навкологлоткова конектива; 20 - прототрох;

21 - метатрох; 22 - протонефридій; 23 - зачаток анального мішка;

24 - зовнішня складчастість покриву; 25 — кишка

Травна система пристосована до живлення дрібними частинками детриту, мікроорганізмами тощо. Війками хобота їжа підганяється до ротового отвору, який розташований на черевному боці тіла біля основи хобота. Кишечник дуже довий, звивистий, у 10 разів перевищує довжину тіла й складається з глотки, стравоходу, вола, середньої та задньої кишок. Анальний отвір розміщений на задньому кінці тіла.

Видільна система представлена кількома органами. Личинки мають пару протонефридіїв, які під час метаморфозу руйнуються. У дорослих особин у задню кишку відкриваються два видовжені анальні мішки. Кожен з них вкритий численними (від 10 до 300) лійками. Розширеним кінцем, на якому є війки, лійка відкривається в порожнину тіла, а іншим, звуженим - в анальний мішок. У передній частині тулуба є одна або більше (до 200 пар) нефроміксій, які відкриваються назовні спільним отвором на черевному боці, позаду ротового отвору. Нефроміксії виводять назовні не стільки продукти обміну, скільки статеві продукти.

Кровоносна система є замкненою. Вона складається з довгої черевної судини, що проходить уздовж усього тіла над черевним нервовим стовбуром. Позаду ротового отвору вона роздвоюється, обидві гілки пролягають усередині хобота. У передній його частині вони знову з'єднуються в непарну спинну судину, яка, йдучи із хобота, проходить над стравоходом, охоплює його кільцем і з'єднується із черевною судиною. Судинне кільце навколо стравоходу має м'язові стінки й пульсує, виконуючи функцію серця. Кров є безбарвною, містить амебоїдні клітини.

Органи дихання відсутні, газообмін здійснюється через покриви. У видів ряду Xenopneusta як органи дихання функціонують анальні мішки.

Нервова система нагадує таку анелід, але ганглії відсутні. Сильно видовжене нервове кільце тягнеться вздовж усього хобота й позаду ротового отвору сполучається із черевним нервовим стовбуром, який залягає в целомі, з'єднуючись зі стінкою тіла вузьким мезентерієм.

Органи чуття розвинені слабо. Крім папіл шкіри, на кінці хобота розташовані хеморецептори та спеціальні рецептори, що реагують на течію води - при подразненні останніх хобот скорочується.

Статева система. Ехіуриди роздільностатеві, самець і самка, як правило, мають однакову будову, і лише в деяких видів спостерігається чітко виражений статевий диморфізм. Так, у видів родини Bonellidae карликові самці (1-3 мм завдовжки) мають спрощену будову. Спочатку вони повзають по хоботу самки, а потім проникають у нефроміксії, де й мешкають. Саме тому їх тривалий час вважали паразитами самок. Гонади в ехіурид мають вигляд групи клітин, які лежать у перитонеальному епітелії вздовж задньої частини черевної кровоносної судини. Статеві клітини дозрівають у целомічній рідині, а назовні виводяться через нефроміксії.

Розмноження. Запліднення зазвичай зовнішнє (у видів родини Bonelldae - внутрішнє). Дроблення яйця спіральне, детерміноване. З яйця виходить личинка трохофора (рис. 198, в). Вона деякий час плаває в товщі води, живиться, поступово відбувається її метаморфоз. Верхня півкуля трохофори набуває форми хобота, а нижня сильно розростається й перетворюється на тулуб дорослої тварини. При цьому зона росту, характерна для кільчастих червів, не утворюється, і тіло збільшується більш-менш рівномірно. Після метаморфозу личинка осідає на дно.

Дуже цікавим є метаморфоз ехіурид з родини BonelUdae, які, як уже згадувалось, мають карликових самців (рис. 199).

Рис. 199. Метаморфоз і фенотипне визначення статі у Bonellia viridis (з Догеля)

а - плаваюча личинка; б - жіноча личинка старшого віку; в - доросла самка; г - самець:

1 - навкологлоткове нервове кільце; 2 - очі; З - прототрох; 4 - передня кишка; 5 - черевні нервові стовбури; 6 - середня кишка;

7 - анальний віночок війок; 8 - хобот; 9 - щетинки; 10 - протонсфридій; 11 - тулуб; 12 - метансфридій;

13 - анальний мішок; 14 - жіночий статевий отвір; 15 - личинки на хоботі самки; 16 - целом із сім’яними клітинами, що розвиваються; 17 - чоловіча статева лійка; 18 - сім'яна протока; 19 - чоловічий статевий отвір

Перетворення личинки бонелід, наприклад Воnеllia viridis, на самця або самку залежить від умов, за яких воно відбувається. Якщо личинок тримати в акваріумі без дорослих самок, вони повільно, упродовж кількох тижнів, перетворюються на самок. Якщо ж в акваріумі перебувають дорослі самки, метаморфоз залежить від того, куди потрапляє личинка. Якщо личинка осідає на тулуб самки, розвивається самка, на хобот - карликовий самець, який через чотири-п'ять діб стає статевозрілим і потрапляє в нефроміксії самок. Живучи в цих нефроміксіях, самці запліднюють яйця, що проходять повз них. Личинки перетворюються на самців і тоді, коли в акваріум покласти лише хобот самки або навіть екстракт з тканин хобота. Це відбувається під впливом специфічної біологічно активної сполуки - бонєліну, який синтезують залозисті клітини хобота самки. Таким чином, розвиток бонелід - один з рідкісних випадків, коли стать тварини визначається після запліднення яйцеклітини.

Більшість видів ехіурид - мешканці тропічних морів, у полярні широти заходить лише незначна кількість видів, як наприклад, дуже поширений по всьому арктичному узбережжі Echiums echiurus. Деякі види, зокрема Urechis caupo, зустрічаються в гирлах річок, що впадають у море.

Переважна більшість ехіурид - бентосні тварини. Багато з них риють у ґрунті ходи різної форми, інші використовують для житла черепашки м'якунів, скелети голкошкірих, шпарини у скелях, коралових рифах тощо. Вони ховають у субстрат тулуб, а довгим рухливим хоботом відшукують навколо себе їжу. Хобот часто стає здобиччю різних тварин, але він має здатність регенерувати. У ходах ехіурид оселяються коменсали: багатощетинкові черви, молюски, краби, риби.

Ехіуриди входять до складу ланцюгів живлення в морських екосистемах. Деякі види використовують для лабораторних досліджень: ембріологічних, біохімічних, фізіологічних. Є види, які служать живцями при ловлі риби. Біологічна сполука бонелін, яку продукують шкірні залози бонелід, має властивість антибіотика - вона згубно діє на різні мікроорганізми.