ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП М'ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС ДВОСТУЛКОВІ (BIVALVIA)

Двостулкові - виключно водні тварини, що живуть у морях, океанах і прісних водоймах. їхні розміри - від кількох міліметрів до 1,5 м (Tridacna gigas). Більшість з них - повільно повзаючі тварини, деякі нерухомо прикріплюються до субстрату. До цього класу належать близько 20 тис. видів. У прісних водоймах України їх налічують близько 150 видів, у Чорному та Азовському морях - більше 100.

Будова. Це білатерально-симетричні м'якуни з двостулковою черепашкою, яка вкриває тіло з боків. Тіло найчастіше видовжене, більш-менш сплющене з боків і складається з тулуба, що заповнює верхню частину черепашки, й ноги, яка розташована на черевному боці. Характерна особливість двостулкових - редукція голови (рис. 213). Черепашка складається з двох стулок. Ліва й права стулки рухомо з'єднані на спинному боці еластичною зв'язкою - лігаментом, утвореним органічною речовиною - конхіолінам. Завдяки еластичності лігамента стулки при розслабленні м'язів-замикачів автоматично відкриваються. У більшості двостулкових обидві стулки з'єднані між собою ще й за допомогою замка, який складається із зубоподібних виростів внутрішньої поверхні спинного краю однієї стулки, які входять у заглибини протилежної.

Рис. 213. Будова беззубки (Anodonta сygnеа) (із Зацепіна зі співавт., зі змінами):

а - зовнішній вигляд черепашки; б -внутрішня поверхня правої стулки; в - внутрішня будова:

1 - передній край черепашки; 2,5- спинний (замковий край); З - маківка; 4 - зовнішній лігамент; 6 - задній край; 7 - черевний край;

8 - відбиток переднього м'яза-замикача; 9 - відбиток переднього ретрактора ноги; 10 - сліди росту та переміщення м'язів;

11 - відбиток заднього ретрактора ноги; 12 - відбиток заднього м'яза-замикача; 13 - мантійна лінія; 14 - протрактор ноги; 15 - рот;

16 - мішок кристалічного стовпчика; 17 - стравохід; 18 - передній м'яз-замикач; 19 - печінка; 20 - шлунок; 21 - протока печінки;

22 - передня аорта; 23 - перикардій; 24 - шлуночок серця; 25 - передсердя; 26 - задня аорта; 27 - спинний мантійний отвір; 28 - задній ретрактор ноги; 29 - нирка; ЗО - задня кишка; 31 - спинний мантійний канал; 32 - анальний отвір; 33 - вивідний сифон; 34 - задній м'яз-замикач; 35 - увідний сифон; 36 - напівзябра; 37 - мантія; 38 - середня кишка; 39 - гонада; 40 — нога

Під черепашкою залягає мантія, яка звішується з боків тіла у вигляді двох великих мантійних складок. Між мантією й тілом залишається досить велика мантійна порожнина, в якій міститься мантійний комплекс органів: нога, зябра, осфрадії, ротові лопаті, ротовий, анальний, парні видільні та статеві отвори. На спинному боці тіла обидві складки мантії з'єднуються. Краї мантійних складок у деяких місцях зростаються, залишаючи кілька отворів (два-чотири), що служать для висування ноги, надходження води та їжі, виходу води, екскрементів, екскретів і статевих продуктів. Увідний і вивідний отвори розташовуються здебільшого на кінцях сифонів - порожнистих трубчастих виростів мантії (рис. 213). Сифони добре розвинені у форм, що зариваються в мул або пісок, у деяких видів їхня довжина навіть перевищує довжину тіла. Вони можуть висуватися назовні й втягуватись усередину черепашки за допомогою особливих м'язів. По краю мантії можуть розміщуватись щупальця, очі, залози тощо.

Мантія - це багатошарове утворення (рис. 214). Зовнішня та внутрішня її поверхні вкриті мантійним епітелієм, між ними лежить шар сполучної тканини (паренхіми), в якій залягають пучки м'язів і численні залозисті клітини. Епітелій внутрішньої поверхні мантії війчастий; рух війок забезпечує циркуляцію води в мантійній порожнині. Епітелій мантії відіграє важливу роль у побудові черепашки. Ріст черепашки відбувається впродовж усього життя разом із ростом усієї тварини, причому вона наростає по вільному краю.

Із секреторною діяльністю мантійного епітелію деяких двостулкових пов’язане

утворення перлин, що є захисною реакцією організму на потрапляння в нього стороннього тіла: піщинки, уламку черепашки, часточки органічної речовини, паразита. Клітини мантії починають огортати чужо

Рис. 214. Схема будови черепашки та мантії двостулкових молюсків:

1,2- внутрішній війчастий і зовнішній епітелій мантії, відповідно; 3 - екстрапаліальна порожнина;

4, 5, 6 - перламутровий, призматичний і роговий (періостракум) шари черепашки, відповідно;

7, 8, 9 - зовнішня, середня та внутрішня лопаті мантії, відповідно; 10 - клітини сполучної тканини;

11 - м'язи сполучнотканинного шару мантії

рідне тіло зовнішнім шаром мантії з утворенням навколо нього епітеліального, так званого "перлинного" мішечка. Епітелій мішечка виділяє всередину спочатку трохи періостракума, потім призматичний шар і врешті-решт - перламутровий шар. Найцінніші перлини здатні утворювати морські перлівниці (Pinctada margaritifero) та європейська річкова перлова скойка (Margaritifera margaritifera).

Нога найчастіше є клиноподібною, сильно сплющеною з боків і загостреною на кінці, рідше має пласку підошву. Вона служить для заривання у ґрунт та повільного повзання. У м'якунів, які ведуть сидячий спосіб життя, нога значно редукується й може зовсім зникнути, як в устриць. У багатьох двостулкових на нижній поверхні ноги є так звана бісусна залоза, яка виділяє тягучу органічну речовину, що твердне у воді, перетворюючись на міцні нитки - бісус. За його допомогою м'якуни, наприклад, мідії, дрейсени, прикріплюються до субстрату.

Покриви двостулкових утворені шкірним епітелієм з великою кількістю слизових клітин і сполучною тканиною з окремими м'язовими волокнами й лакунами, заповненими гемолімфою. Епітелій переважно війчастий (епітелій ноги, внутрішньої стінки мантії, зябер, ротових лопатей).

Мускулатура поділяється на два відділи: один - пов'язаний з ногою, інший - з мантією та черепашкою. Нога має найчастіше дві- чотири пари ретракторів, які прикріплюються до черепашки й при скорочені втягують ногу. Крім того, в нозі є безліч м'язових волокон, розміщених у різних напрямках, що утворюють майже справжній шкірно-м'язовий мішок, який спирається на кров'яний синус усередині ноги. Перед висуванням ноги в її синус нагнітається гемолімфа, а при втягуванні гемолімфа із синуса перекачується в центральний венозний синус, і нога різко скорочується. Про м'язи-замикачі черепашки вже йшлося вище.

Порожнина тіла. Целом представлений невеличкими перикардієм і порожнинами, всередині яких містяться гонади. Усі інші проміжки між внутрішніми органами заповнені паренхімою, багатою на лакуни.

Травна система. Ротовий отвір оточений з боків двома парами ротових лопатей. Через редукцію голови глотка, радула, щелепи й слинні залози відсутні. Рот веде до вистеленого миготливим епітелієм короткого ектодермального стравоходу, який відкривається в ентодермальний мішкоподібний шлунок, оточений парною травною залозою (печінкою) (рис. 213, в). У задній частині шлунка є скловиднопрозора драглиста паличка - кристалічний стовпчик - гіаліновий стрижень, до складу якого входять мукопротеїни та ферменти, що розщеплюють вуглеводи. Вільний кінець кристалічного стовпчика упирається в так званий гастричний (шлунковий) щит - невеличку

прозору пластинку ущільненого секрету, яка розташована на передній стінці шлунка. Більша частина внутрішньої його поверхні має борозенчасті зони, вкриті війками й розділені вузькими провідними жолобками. Це сортувальні зони, де відбувається розподілення харчових часточок. Така складна будова шлунка пов'язана із характером живлення двостулкових і необхідністю сортування часточок їжі. Середня кишка спускається від шлунка до основи ноги, утворює в ній кілька петель і спрямовується до спинного боку тулуба, де переходить у задню кишку. Остання зазвичай пронизує шлуночок серця й закінчується порошицею на дні вивідного сифона.

Живлення двостулкових, за деякими винятками, відбувається пасивно, шляхом фільтрації рослинного детриту та дрібних організмів. Вода з їжею через увідний сифон потрапляє в мантійну порожнину й спрямовується до переднього кінця тіла, омиваючи зябра й ротові лопаті. Рух води в мантійній порожнині забезпечується війчастим епітелієм, який вкриває внутрішню поверхню мантії, зябра та ротові лопаті. Харчові часточки відфільтровуються ротовими лопатями й спрямовуються до рота.

Видільна система складається з пари нирок, або боянусових органів. Вони лежать під перикардієм і мають вигляд трубок V- або S- подібної форми, кожна з яких одним кінцем відкривається в перикардій, а іншим - у мантійну порожнину біля основи ноги. Видільну функцію виконує також так званий кеберів орган, що є розростанням передньої стінки перикардія; його залозисті клітини вилучають з гемолімфи, яка омиває перикардій, продукти метаболізму й виділяють їх у порожнину останнього, звідки через нирки вони виводяться назовні. Крім того, амебоцити, зосереджені в лакунах нирок, накопичують у цитоплазмі кристалики екскретів і виносять їх у порожнину нирок.

Кровоносна система. Серце розташоване на спинному боці тіла й найчастіше має один шлуночок і два бічні передсердя. Воно оточене навколосерцевою сумкою - перикардієм. Від шлуночка відходять передня та задня аорти, вони розділяються на артерії, що галузяться й кінець-кінцем відкриваються в лакуни. З них венозна гемолімфа збирається в центральний венозний синус під перикардієм, потім потрапляє до видільної системи, де звільняється від продуктів обміну, а звідти переганяється в зяброві судини та лакуни. Із зябер збагачена киснем гемолімфа збирається в зяброві вени, які відкриваються в передсердя. Крізь шлуночок серця в більшості двостулкових проходить задня кишка, але їхні порожнини не сполучаються.

Гемолімфа містить різні типи амебоцитів, у деяких видів є еритроцити. Вона може бути безбарвною (наприклад, у беззубки) або червоною через наявність червоного пігменту гемоглобіну, який виконує функцію запасання кисню.

Органами дихання є пара зябер, які розташовані в мантійній порожнині обабіч ноги. У нижчих форм (надряд Protobranchia) - це типові ктенідіг з пірчастими пелюстками (рис. 215). У підкласі Зяброві (надряд Autobranchia) зябра бувають ниткоподібними або пластинчастими. У ниткоподібних зябрах зяброві пелюстки витягнуті в нитки, які спадають у нижню частину зябрової порожнини, а потім загинаються догори, причому сусідні нитки з'єднуються між собою жорсткими війками. Такі зябра є в мідій, устриць. У пластинчастих зябрах низхідні та висхідні ділянки зябрових ниток і сусідні нитки з'єднані поперечними перегородками, в результаті чого утворюються зяброві пластини. Кожна зябра складається з двох пластин, що займають більшу частину мантійної порожнини - зовнішньої, оберненої до мантії, та внутрішньої, оберненої до ноги. Такі зябра характерні для прісноводних перлівниць. У деяких двостулкових (підклас Septibranchia) ктенідії атрофуються, і в мантійній порожнині утворюється м'язиста перегородка, яка поділяє її на дві ділянки - нижню та верхню, в останній і здійснюється газообмін. Неабияку роль у газообміні відіграють також мантія та ротові лопаті, де гемолімфа насичується киснем.

Рис. 215. Будова зябер представників трьох надрядів двостулкових м'якунів (схематичні поперечні зрізи) (з Догеля):

а - Protobranchia; б, в - Autobranchia; г - Septibranchia:

1 - мантія; 2 - внутрішній листок ктенідія; З - зовнішній листок ктенідія; 4 - вісь ктенідія;

5 - лігамент; 6 - черепашка; 7 - нутрощевий мішок; 8 - мантійна порожнина; 9 - нога; 10 - зовнішня зяброва нитка; 11 - внутрішня зяброва нитка; 12 - внутрішня напівзябра; 13 - зовнішня напівзябра; 14 - пора в зябровій септі; 15 - зяброва септа

Нервова система розкидано-вузлового типу представлена трьома парами гангліїв, з'єднаних між собою комісурами й конективами. Цереброплееральні ганглії лежать на передньому кінці тіла й іннервують ротові лопаті, передні м'язи-замикачі та передню частину мантії. У нозі залягає пара педальних гангліїв, які іннервують ногу та з'єднуються із цереброплевральними за допомогою двох довгих конектив. Під заднім м'язом-замикачем розташована пара тісно зближених вісцеропарістальних гангліїв, які іннервують задню частину мантії, задні м'язи- замикачі, зябра, осфрадії та нутрощі. Довгими конективами вони з'єднані із цереброплевральними гангліями, а в деяких видів - і з педальними.

Органи чуття, пов'язані в інших м'якунів з головою (очі, головні щупальця), у двостулкових відсутні. Проте часто типові органи зору вторинно виникають або по всьому краю мантії (морський гребінець), або по краю сифонів (серцевидка) і навіть на зябрах (арка).

Органи дотику представлені чутливими клітинами, розкиданими по всій поверхні тіла, найбільше їх на ротових лопатях, нозі, краях сифонів і мантії. Органи хімічного чуття - осфрадії та пов'язані з ними чутливі валики розміщені на нозі, складках мантії, біля зябер, сифонів. їхня функція - контроль якості води, яка надходить до мантійної порожнини. У більшості двостулкових органи рівноваги - статоцисти - містяться в нозі, іноді - на спинному боці тіла; найчастіше їх два.

Статева система. Переважна більшість двостулкових роздільностатеві, лише деякі групи є гермафродитами, наприклад, прісноводні кулькові (родина Sphaeriidae). Деяким двостулковим властива періодична зміна статі (морські перлові скойки). Гонади є парними й містяться в основі ноги (рис. 213). Вони мають вигляд гроноподібних розгалужених органів. При сильному розвитку гонади її вирости можуть заходити у тканини ноги (наприклад, у беззубки) або мантії (у мідії). У більшості двостулкових від гонад відходять коротенькі статеві протоки, що відкриваються в мантійну порожнину статевими отворами, які лежать поблизу від отворів нирок. Копулятивні органи відсутні.

Розмноження. Запліднення яєць переважно зовнішнє. Проте в багатьох прісноводних форм (родина Unionidae) яйця відкладаються в зябра, де відбувається запліднення й розвиток до виходу личинки. У деяких видів виявляється турбота про потомство. Самки Cardium elegantulum відкладають яйця у дві виводкові сумки, утворені на стінках мантії; тут відбувається розвиток зародка без планктонної личинки. У дельфінозубої горіховидки (Nucula delphinodonta) яйця розвиваються в зовнішній шкірястій сумці, яка прикріплена до черепашки й сполучається з мантійною порожниною (рис. 216). Деякі двостулкові є живородними, личинки розвиваються в зябрових сумках (наприклад, прісноводні Sphaenidae та Pisidiidae).

Рис. 216. Виводкові сумки двостулкових (із Зацепіна зі співавт., зі змінами): а - розкрита черепашка Cardium elegantulum з двома виводковими сумками, заповненими зародками; б - Nucula delphinodonta із зовнішньою виводковою сумкою: 1 - яйця у виводковій сумці

У більшості двостулкових розвиток відбувається з метаморфозом (рис. 217). З яйця виходить личинка - трохофора із зачатками ноги й черепашки. Згодом трохофора перетворюється на еелігера, який має вкритий війками диск - парус (велум). За допомогою личинок, що ведуть планктонний спосіб життя й переносяться течіями, малорухомі м'якуни розселяються. У прісноводних уніонід з яєць, відкладених у зяброві порожнини самок, виходять своєрідні личинки - глохідії (рис. 218), які деякий час паразитують на зябрах і плавцях риб, що забезпечує їх розселення.

Рис. 217. Метаморфоз мідії (з Догеля)

а - трохофора; б - велігер; в - повзаюча личинка; г - доросла мідія:

1 - рот; 2 - гірототрох; 3 - тім'яна пластинка; 4 - телотрох; 5 - педальний ганглій; 6 - реграктор прототроха; 7 - парус;

8 - черепашка; 9 - вхід до мантійної порожнини; 10 - печінка; 11 - кишечник; 12 - анальний отвір;

13 - нот; 14 - вивідний сгфон; 15 - увідний сгфон; 16 - фестончастий край мантії; 17 - нитки бісусу; 18 - передній кінець черепашки

Рис. 218. Глохідін беззубки (зДогеля):

1 - черепашка; 2 - личинкова бісусна залоза; 3 - крайовий зубець; 4 - пучки чутливих щетинок; 5 - зубчики на крайовому зубці

В основі системи класу Двостулкові лежить будова черепашки, особливо її замка, та зябер. В останній час до діагностичних ознак залучають і деякі риси внутрішньої будови, зокрема будову шлунка. Клас Bivalvia поділяється на три надряди.