ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)
ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)
РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ
ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)
ТИП М'ЯКУНИ (MOLLUSCA)
КЛАС ЧЕРЕВОНОГІ (GASTROPODA)
Черевоногі - найбагатший за кількістю видів клас м’якунів - близько 90 тис. Вони зустрічаються у різноманітних біотопах Світового океану - від берегової зони до глибин більше 10 тис. м; у прісних водоймах і на суходолі - від полярних широт до тропіків включно, від рівнин до гірських вершин (вище 5 тис. м над рівнем моря). Дуже невелика кількість видів веде паразитичний спосіб життя. В Україні відомо більше 500 видів.
Розміри черевоногих варіюють від 2-3 мм до 30-60 см. Довжина найбільшого з них - червоподібного ендопаразита голотурій Parenteroxenos - досягає 128 см.
Характерною рисою класу Gastropoda є асиметричність будови - форма черепашки, редукція органів мантійного комплексу одного боку (найчастіше правого) та посилений розвиток таких самих органів іншого (найчастіше лівого) боку.
Будова. Тіло черевоногих складається з голови, ноги та тулуба, який утворює виріст - нутрощевий мішок, вкритий суцільною черепашкою (рис. 231).
Рис. 231. Черевоногі м'якуни (з Наталі):
а - букцинум Виссіпит undatum (підклас Prosobranchia); б - морський ангел Сііопе Іітасіпа (підклас Opisthobranchia)·, в - голозябровий м'якун Aeolidia papillosa (підклас Opisthobranchia)·, г - звичайний ставковик Limnaea stagnalis (підклас Pulmonata):
1 - кришечка; 2 - голова; З - нога; 4 - ротові лопаті; 5 - щупальця; 6 - очі; 7 - дихальний отвір; 8 - адаптивні зябра
Голова чітко відмежована, на ній розташовані рот, одна або дві пари щупалець і пара очей (рис. 232). У деяких форм голова витягується й утворює так зване рило або в деяких хижих і паразитичних передньозябрових перетворюється на м'язистий хоботок, який може ввертатись або вивертатись назовні при захопленні здобичі.
Нога добре розвинена й найчастіше має підошву, пристосовану для повзання. У плаваючих форм бічні краї підошви розростаються, утворюючи широкі лопаті або плавці, як у Сlіоnе Ііmасіnа, за допомогою яких ці тварини плавають (рис. 231, б). У деяких паразитичних форм нога редукована.
Рис. 232. Виноградний слимак (Helix pomatia) (з Наталі): а - зовнішній вигляд з правого боку; б - поздовжній розпил черепашки:
1 - черепашка; 2 - верхівка черепашки; 3, 4 - анальний і дихальний отвори, відповідно; 5 - край мантії; 6 - очне щупальце; 7 - око;
8 - голова; 9 - рот; 10 - губне щупальце; 11 - статевий отвір; 12 - нога; 13 - стовпчик; 14 - його порожнина
Над ногою розташований мішкоподібний тулуб, або нутрощевий мішок, вкритий черепашкою. У більшості черевоногих він видається над ногою у вигляді великого, більш-менш закрученого спірально мішка.
Черепашка в більшості черевоногих є спірально закрученою, рідше - ковпачкоподібною або блюдцеподібною. Лише в деяких випадках завитки спіралі черепашки лежать в одній площині (планоспіраль), як, наприклад, у прісноводних котушок; у більшості ж спіраль є конічною (турбоспіраль). Розрізняють правозакручені (дексіотропні) та лівозакручені (лейотропні) черепашки. У більшості випадків у черепашку ховається все тіло м'якуна. У деяких форм, головним чином з підкласу Передньозяброві, на спинному боці ноги утворюється вапнякова або рогова пластинка - кришечка, яка закриває устя черепашки (рис. 231, а). У плаваючих м'якунів (кіленогих, крилоногих) черепашка редукована, а деякі повзаючі форми її втратили (донні морські голозяброві, наземні слизні, а також паразитичні види).
Мантійна порожнина. Як мантія, так і мантійна порожнина зазвичай розвинені на передньому правому боці тулуба. До складу мантійного комплексу органів входять зябра, анальний, видільний і статевий отвори. Ріст черепашки впродовж життя тварини відбувається по потовщеному вільному краю мантії, який містить безліч залозистих клітин. У наземних м'якунів стінка мантійної порожнини перетворена на легеню.
Покриви. Епітеліальні клітини зовні виділяють тонку кутикулу, і лише на підошві ноги й навколо дихального отвору в легеневих кутикула відсутня. У цих ділянках епітелій війчастий. Шкіра багата на залозисті клітини, які занурені під епідерміс у сполучну тканину. Залози бувають слизовими, білковими та пігментними. Слизових залоз особливо багато на підошві ноги й по краю мантії. Слиз змащує тіло м'якуна, зволожуючи й захищаючи його, на нозі він сприяє повзанню. Особливим різновидом білкових залоз є вапнякові залози, найбільше їх на краю мантії. їхній секрет служить для побудови епіфрагми - плівки, яка затягує устя черепашки за несприятливих умов. Пігментні залози містяться у шкірі мантії та інших частин тіла, особливо щупалець.
Мускулатура. У черевоногих добре розвинена мускулатура ноги, яка складається з поздовжніх, кільцевих, діагональних і дорсовентральних м'язів. Є також спеціалізовані м'язи, серед яких найбільш розвиненим є колумелярний м'яз, який втягує тварину в черепашку. Є також складно диференційована мускулатура ротових органів і копу- лятивного апарату.
Порожнина тіла. Целом у черевоногих невеликий, складається з двох самостійних утворень: порожнини, в якій є гонада, та перикар
дія. Порожнина, яка вміщує передню частину травної та статеву системи, - це великий венозний синус, який є ділянкою первинної порожнини тіла (схізоцель). Паренхіма, на відміну від двостулкових, у черевоногих розвинена слабо. Вона утворює сполучнотканинний шар покривів й оточує печінку та нирки.
Травна система. Ротовий отвір розташований на нижньому боці переднього кінця голови й часто оточений шкірними складками, або губами. Рот веде до ротової порожнини, яка переходить у м’язисту глотку (рис. 233). На межі глотки й ротової порожнини лежать парні або непарна щелепи. Щелепи є роговими, іноді просякнуті вуглекислим кальцієм. З дна глотки випинається язик, на поверхні якого лежить радула. Радула складається з основної кутикулярної пластинки, поверхня якої вкрита численними поперечними рядами рогових зубців, спрямованих вістрями назад (рис. 234). Як і в хітонів, до складу зубців радули входить залізо. У глотку відкриваються протоки однієї пари слинних, а в деяких слимаків - також й отруйних залоз або залоз, які виділяють кислоту. Секрет слинних залоз містить слиз, який зволожує та змащує харчову масу, і ферменти, що розщеплюють крохмаль, а в хижих форм - білки. Глотка продовжується у стравохід, який у деяких м'якунів утворює розширення - воло. Ентодермальна середня кишка складається з мішкоподібного шлунка, в який впадають протоки печінки, та довгої тонкої кишки. У шлунку рослиноїдних гастропод присутній кристалічний стовпчик, подібний до такого у двостулкових, який виділяє травні ферменти. Травна залоза, або печінка, складається із численних часточок, протоки яких з’єднуються разом і впадають у шлунок. Печінка виділяє травні ферменти, виконує всмоктувальну функцію, як і середня кишка, у ній відбувається також внутрішньоклітинне травлення - фагоцитоз. Від шлунка відходить довга тонка кишка, яка утворює одну або кілька петель, а потім переходить в ектодермальну задню кишку; остання відкривається порошицею над головою. У деяких передньозябрових задня кишка проходить крізь шлуночок серця.
Рис. 233. Внутрішня будова виноградного слимака (з Догеля):
1,2- очне та губне щупальця, втягнуті всередину, відповідно; 3 - глотка;
4 - статева клоака; 5 - мішок копулятивного органа; 6 - піхва; 7 - сім'япровід;
8 - бич; 9 - пальцеподібні залози; 10 — мішок любовної стріли; 11 - канал сім'яприймача; 12 - реграктори ноги;
13 — сім’яяйцепровід; 14 - край дихального отвору; 15 - анус; 16 - видільний отвір; 17 — приносна легенева судина; 18 - вторинний сечопровід; 19 - пряма кишка; 20 - виносна легенева судина; 21 - колумелярний м’яз; 22 - сім’яприймач; 23 - легенева вена;
24 - первинний сечопровід; 25 - нирка; 26 - передсердя; 27 - перикардій; 28 - шлуночок; 29 - задній кінець ноги; 30 - тонка кишка;
31 - білкова залоза; 32 - печінка; 33 - шлунок; 34 - гермафродитна залоза; 35 — гермафродитна протока;
36 - ретрактори голови, глотки та щупалець; 37 - воло; 38 - мантія; 39 - слинні залози;
40 - ретрактор копулятивного органа; 41 - стравохід; 42 - церебральний ганглій
Більшість черевоногих живляться, зішкрібаючи з підводних предметів обростання, а наземні - здираючи із живого або гниючого листя м'які тканини. Є серед них і хижаки.
Видільна система складається з пари нирок. У нижчих форм зберігаються права та ліва нирки, у більшості залишається лише ліва. Нирка має вигляд великого мішка (рис. 233), одним кінцем вона відкривається в перикардій, від її іншого кінця відходить довгий сечопровід, який відкривається видільним отвором у мантійну порожнину.
Кровоносна система. Найпримітивніші види підкласу Передньозяброві з двома симетричними зябрами мають симетричне серце, яке складається зі шлуночка та двох передсердь; шлуночок пронизаний задньою кишкою. У видів з більш-менш редукованою правою зяброю редукується й праве передсердя. У більшості інших слимаків залишаються шлуночок та одне (ліве) передсердя, тоді як праве повністю зникає. Положення передсердя залежить від розміщення зябри або легені. У передньозябрових і легеневих воно залишається попереду шлуночка, а в задньозябрових опиняється позаду нього, тому що зябра зміщується далеко назад (рис. 235, 236). Серце оточене перикардієм.
Рис. 234. Ротове озброєння черевоногих (з Іванова): а - щелепа виноградного слимака; б - частина радули Patella pontica:
1 - бічні зуби; 2 - серединні зуби
Рис. 235. Ктенідії в мантійній порожнині Puncturella noachina (підклас Prosobranchia) (вигляд зі спинного боку; черепашку видалено, мантійну порожнину розтято): (з Властова й Матьокіна):
1 - голова; 2 - конулятивний орган; 3 - ктенідій; 4 - мантія; 5 - анус; 6 - мантійне щупальце;
7 - нутрощевий мішок; 8 - сифональна лопать мантії; 9 - лінія розрізу мантії; 10 - передній край ноги; 11 - око; 12 - головне щупальце
Від серця бере початок передня аорта, яка потім поділяється на головну аорту, що несе кров до переднього кінця тіла, та нутрощеву аорту, яка утворює багато гілок (артерій) до різних органів (кишечнику, печінки, статевої залози тощо). Дрібні гілочки артерій переходять у дрібніші капіляри, які розгалужуються в усіх органах. З них кров потрапляє в лакуни, особливо розвинені в нозі та по краю мантії, а потім збирається у великі венозні синуси, що оточують кишечник, печінку та статеву залозу. Із синусів венозна кров надходить у вени, проходячи при цьому крізь нирку, де звільняється від екскретів, а також через зябру (або легеню), де насичується киснем, і кінець-кінцем повертається до серця.
Кров найчастіше безбарвна, містить пігмент гемоціанін, до складу якого входить мідь, через що на повітрі вона синіє. У деяких видів, наприклад, роду Planorbis, кров містить червоний гемоглобін. У крові є амебоїдні клітини.
Органи дихання. Зябра, або ктенідії, мають двопірчасту будову й розташовані в мантійній порожнині. У деяких передньозябрових два ктенідії лежать у мантійній порожнині симетрично на передньому кінці тіла над головою й своїми кінцями спрямовані вперед (рис. 235), в інших - правий ктенідій менший, ніж лівий або зовсім зникає. У задньозябрових є лише один (лівий) ктенідій, зміщений назад по правому боку тіла й обернений кінцем назад, а не вперед, як у передньозябрових (рис. 236).
Рис. 236. Схема планів будови черевоногих (з Догеля, зі змінами):
а, б - Prosobranchia з двома та одним ктенідіями, відповідно; в - Opisthobranchia; г - Pulmonata:
1 - рот; 2,3- церебральний і плевральний ганглії, відповідно;
4 - ктенідій; 5 - парієтальний ганглій; 6 - печінка; 7 - перикардій;
8 - вісцеральний ганглій; 9 - осфрадій; 10 - педальний ганглій; 11 - анус; 12 — легеня
Деякі черевоногі втратили ктенідії, і в них виникли вторинні, адаптивні зябра, наприклад, у морських блюдечок (рис. 237), а деякі - зовсім не мають органів дихання й дихають усією поверхнею тіла (наприклад, Сlіоne). Наземні м'якуни підкласу Легеневі перейшли до повітряного дихання, їхня мантійна порожнина перетворилася на легеню, заповнену повітрям. Край мантії в них майже на всьому протязі зростається зі стінкою тіла, залишаючи лише невеличкий дихальний отвір, а на внутрішній стінці легені розвивається сітка численних кровоносних судин (рис. 233), через які йде газообмін. Деякі легеневі повернулися до життя у прісних водоймах, але в них збереглося легеневе дихання. У прісноводної котушки дихання є подвійним: поряд з легенею в неї є 4 - нога; 5 - мантія; б - адаптивні зябра адаптивна Зябра.
Рис. 237. Patella pontica із черевного боку (з Беклемішева): 1 - голова; 2 - рот; 3 - щупальце;
Нервова система розкидано-вузлового типу. Загальний план її будови в різних підкласах черевоногих наведено на рис. 236. У голові над глоткою розташовані церебральні ганглії, з’єднані між собою церебральною комісурою. Вони іннервують очі, головні щупальця, статоцисти, глотку. У передній частині ноги лежать педальні ганглії, з'єднані між собою педальною комісурою, а із церебральними гангліями - конективами. Вони іннервують мускулатуру ноги. Від церебральних гангліїв відходять довгі стовбури - плевровісцеральні конективи з трьома парами гангліїв: плевральними, які іннервують мантію;
парієтальниліи, що іннервують ктенідії та осфрадії, та вісцеральними, які іннервують нутрощі; останні можуть з'єднуватись в один непарний. Крім названих, є ще додаткові ганглії, наприклад, букальний, що іннервує глотку. У всіх передньозябрових і деяких представників інших підкласів плевровісцеральні конективи перехрещуються таким чином, що парієтальні ганглії переміщуються: лівий - на правий бік тіла, а правий - на лівий. Таке явище зветься хіастоневрією (перехрестом). У деяких легеневих і більшості задньозябрових перехрест конектив зникає, але права плевровісцеральна конектива буває коротшою за ліву. У більшості легеневих усі ганглії концентруються навколо глотки, і плевровісцеральні конективи майже не виражені, тому немає й перехресту.
Органи чуття різноманітні та добре розвішені. Є пара очей, розташованих на голові біля основи або на кінчиках задньої пари щупалець. Це або прості очні ямки, або очні міхури з кришталиком (рис. 238). Органом смаку та нюху служить передня пара головних
щупалець. Хімічне чуття властиве також шкірі голови та ноги, але найбільшою мірою - ділянці шкіри, що вистилає вхід до мантійної порожнини. Органами хімічного чуття є також осфрадії та губні щупальця. Осфрадії розміщені біля основи ктенідіїв, за будовою вони схожі на зябру тільки менших розмірів і містять чутливі клітини. Вони визначають придатність води, що надходить до мантійної порожнини, для дихання. У легеневих м'якунів осфрадіїв немає. Чуття дотику головним чином притаманне щупальцям, бічним губам, краям мантії, меншою мірою - всій шкірі, яку не прикрито черепашкою. Усі Gastropoda мають органи рівноваги - статоцисти, які лежать на поверхні педальних гангліїв, але іннервуються від церебральних
Рис. 238. Око Helix pomatia (з Беклеміпіева):
а - зріз через око; б - ділянка сітківки за великого збільшення:
1,2 - внутрішня та зовнішня рогівки, відповідно; 3 - склоподібне тіло; 4 — сполучнотканинний базальний шар;
5, 6 - пігментні та зорові клітини, відповідно; 7 - сітківка; 8 - кришталик; 9 - світлочутливі палички
Статева система має різну будову. Передньозяброві переважно роздільностатеві, а легеневі та задньозяброві - гермафродити. Статева залоза майже завжди одна: у роздільностатевих це яєчник або сім'яник, а в гермафродитів - гермафродитна залоза, в якій утворюються і яйцеклітини, і сперматозоїди. У самців роздільностатевих слимаків є один сім'яник і сім'япровід, у самок - яєчник і яйцепровід. Деякі нижчі черевоногі не мають спеціальних статевих проток, і статева залоза відкривається в них у праву нирку.
Статеві протоки гермафродитних видів є набагато складнішими. Наприклад, у виноградного слимака є одна гермафродитна залоза зі складними статевими протоками й пристосуваннями до перехресного запліднення (рис. 233). У деяких видів черевоногих у гермафродитній залозі розвиваються по черзі то яйцеклітини, то сперматозоїди, і тому такі слимаки в певний час бувають або самцями, або самками.
Розмноження. Більшість черевоногих відкладають яйця в коконі. У водних форм яйця іноді оточені драглистою масою у вигляді стрічок, шнурів тощо, а наземні - закопують яйця в землю. Мають місце випадки піклування про потомство: яйця виношуються м'якунами на поверхні тіла або в мантійній порожнині. Трапляються й живородні форми,
такі як прісноводні живородки Viviparus, в яких запліднені яйця розвиваються в яйцепроводі, а назовні виходить уже сформована молодь.
У деяких гастропод (наприклад, у Patella) з яйця виходить личинка - трохофора, але ця стадія нетривала, й невдовзі вона перетворюється на велігера (рис. 239), характерними ознаками якого є наявність паруса, що має вигляд округлої або дво- чотирилопатевої шкірної складки, зачатків черепашкової залози, ноги та радули. Після періоду планктонного життя велігер опускається на дно, де й завершує метаморфоз; личинкові органи (шкірні покриви, парус тощо) дегенерують. У ході метаморфозу білатеральносиметрична личинка набуває асиметрії, характерної для дорослих форм. У більшості черевоногих з яйця виходить уже велігер, а в наземних і прісноводних слимаків, а також частини морських - цілком сформований м’якун, він значно менший за дорослого й має черепашку всього з одним-двома обертами. Ріст і збільшення розмірів черепашки відбуваються шляхом поступового утворення нових обертів або шляхом розростання в ширину одного чи двох останніх. Цей спосіб є характерним для видів із широкою ковпачкоподібною черепашкою.
Рис. 239. Личинка-велігер криптонатики [Cryptonatica) із чотирилопатевим парусом
(з Властова й Матьокіна)
В основу класифікації черевоногих покладено особливості будови черепашки, зябер, радули, нервової, кровоносної, видільної й статевої систем. Клас Gastropoda поділяється на три підкласи.