ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA)

ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ (BRANCHIATA), АБО РАКОПОДІБНІ (CRUSTACEA)

КЛАС ЗЯБРОНОГІ (BRANCHIOPODA)

Зяброногі живуть у різноманітних континентальних водоймах, включаючи печерні води, калюжі, солоні озера й лимани. Описано понад 800 видів. Розміри тіла - 10-40 мм.

Будова. У зяброногих найбільш гомономна сегментація тіла, тагми порівняно мало відрізняються одна від одної. Голова злита або (у без- черепашкових) складається з протоцефалона та гнатоцефалона. Грудні кінцівки одноманітної будови, листоподібні, часто нечленисті, поряд з плавальною, виконують фільтраційну й дихальну функції. Черевце кінцівок не має, на тельсоні є вилочка - фурка.

Серце - поздовжня судина, яка тягнеться від кінця черевця майже до голови, із численними остіями (крім ряду Cladocera, в яких серце компактне). Нервова система має вигляд драбини із черевними стовбурами, які розташовані на відносно значній відстані. Зяброногі мають фасеткові очі та непарне наупліальне вічко. Розвиток є прямим або з метаморфозом, личинкові стадії - наупліус і метанаупліус.

До класу Зяброногі входять чотири ряди, представники яких відрізняються зовнішньою будовою, спеціалізацією живлення, особливостями розмноження та розвитку.

Дуже поширеним і найбільш вивченим видом ряду Безчерепаш- кові (Anostraca) є Artemia salina (рис. 327), що мешкає в лиманах, озерах та інших водоймах - від майже зовсім прісних до насичених солями. Залежно від солоності змінюються пропорції тіла артемій і його придатків, і тому раніше різні форми описували як окремі види. Крім двостатевих популяцій, відомі партеногенетичні форми артемій. Цікавою їхньою особливістю є існування поліплоїдних рас - явище, яке є дуже рідкісним серед тварин.

Інші ряди зяброногих відрізняються від безчерепашкових наявністю головогрудного щита - карапакса (рис. 326, 328, 329). Карапакс Щитнів (ряд Notostraca) слабо опуклий, у Гіллястовусих (ряд Cladocera) він перегнутий на спині й нагадує двостулкову черепашку, однак не розділений на стулки; у двостулкових листоногих (ряд Conchostraca) карапакс має вигляд двостулкової черепашки, іноді просякнутої вуглекислим кальцієм. На спині стулки з'єднані пружною зв'язкою (лігаментом) з органічної речовини, а закриваються за допомогою одного м'яза-замикача. При цьому тіло щитнів видовжене, досягає 4-5 см, а в гіллястовусих і двостулкових листоногих - компактне, переважно міліметрових розмірів.

Особливістю щитнів (рис. 326) є дуже велика кількість грудних сегментів (від 10 до 40). Передні десять сегментів мають по парі кінцівок, причому перша й друга пари з довгими ниткоподібними придатками, які виконують чуттєву функцію. На кожному з наступних сегментів містяться від чотирьох до шести пар ніжок, хоч кожен сегмент має єдину пару нервових гангліїв. Максимальна кількість ніг у щитнів може сягати 70 пар. Це явище (поліподія) невідоме для інших членистоногих. Щитні мешкають у пересихаючих водоймах, при висиханні яких вони закопуються у ґрунт, де деякий час зберігають життєздатність. Яйця здатні тривалий час (до 15 років) витримувати висихання, легко переносяться вітром, що сприяє їх розселенню. Розвиток відбувається з метаморфозом і дуже швидко (до двох тижнів). Личинки - наупліус і метанаупліус.

Рис. 326. Щитень Triops cancriformis (з Догеля): а, б - вигляд із спинного та черевного боку, відповідно:

1 - око; 2 - ниткоподібні придатки першої пари грудних ніг; 3 - черевце; 4 - фурка; 5 - грудні ніжки

Екземпляри щитня Triops cancriformis, яких знайдено у скам'янілому мулі початку тріасового періоду, практично не відрізняються від сучасних. Отже, цей вид - один з найдавніших - він існує не менше 200 млн років.

Рис. 327. Артемії (Artemia salina), що живуть у воді різної солоності (з Бірштейна й Пастернак):

1 - антенула; 2 - наупліальне око; З - фасеткове око; 4 - грудні ніжки; 5 -фурка

Рис. 328. Схема будови дафнії (Daphnia pulex) (з Бірштейна й Пастернак):

1 - антенула; 2 - наупліальне око; 3 - складне око; 4 - антена; 5 - печінковий виріст; 6 - мозок;

7 - кишечник; 8 - серце; 9 - яєчник;10 - ембріони у виводковій сумці; 11 - черевце; 12 - грудні ніжки

Двостулкові листоногі також живуть у дрібних пересихаючих водоймах, усі вони фільтратори, живляться детритом і дрібними організмами. Найбільші за розмірами види - Estheda(рис. 329), Limnadia, дрібніші Cyzicus, Lynceus.

Гіллястовусі - прісноводні, рідше морські планктонні тварини, більшість з них фільтратори, зокрема види родів Daphnia, Bosmina. Хижі види (роди Leptodora, Bythotrephes) полюють на рачків, коловерток тощо, інколи поїдають мальків риб. Для гіллястовусих характерна гетерогонія, тобто чергування партеногенетичних і двостатевих поколінь. Наприклад, у дафній навесні з яєць, що перезимували, виходять партеногенетичні самки, які відкладають диплоїдні (аміктичні) яйця. З незапліднених яєць виходять молоді рачки. За сприятливих умов розвивається кілька партеногенетичних поколінь. Восени, при настанні холодів, самки відкладають першу порцію партеногенетичних яєць, з яких розвиваються лише самці. Через деякий час ті самі самки відкладають другу порцію яєць (міктичних), які при дозріванні пройшли мейоз, отримали гаплоїдний набір хромосом і можуть розвиватись лише після запліднення самцями. Запліднені яйця перезимовують, а навесні з них знову виходять партеногенетичні самки.

Рис. 329. Двостулковий листоногий рачок Estheria (з Мак-Лаугліна):

а - у черепашці; б - внутрішня будова:

1 - наупліальне око; 2 - складне око; 3 - мандибула; 4 - м'яз-замикач; 5 - лігамент; 6 - середня кишка; 7 - нитчасті вирости;

8 - тельсон; 9 - фурка; 10 - тулубні ніжки; 11 - модифіковані тулубні ніжки; 12 - антена; 13 — антенула

У дафній та інших гіллястовусих упродовж року залежно від температури води спостерігається сезонна внутрішньовидова мінливість - цикломорфоз. Чим вище температура, тим довші в них вирости карапакса та антени. Це пов'язано з тим, що густина нагрітої вода є меншою, і тому для того, щоб триматися в її товщі, рачку необхідна більша площа опори.