ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)
ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)
РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ
ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA)
ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ (BRANCHIATA), АБО РАКОПОДІБНІ (CRUSTACEA)
До цього підтипу належать членистоногі, що найбільш повно опанували водне середовище: вони зустрічаються в пересихаючих калюжах, прісних і морських водоймах, заселяючи всю товщу води від глибоководних морських западин до гіпонейстона (підповерхневий шар води). Більшість з них вільноживучі, рухливі тварини, але є й сидячі, прикріплені до субстрату, а також паразити інших водних тварин. Невелика група ракоподібних перейшла до наземного існування. Описано понад 40 тис. видів.
Розміри коливаються від часток міліметра до 80 см. Для ракоподібних характерна велика різноманітність у зовнішній будові тіла й кінцівок, тоді як внутрішня організація досить типова, хоч у представників різних класів є певні відміни.
Будова. Тіло ракоподібних, як правило, сегментоване, кількість сегментів коливається в широких межах. Тіло поділене на три тагми: голову, груди та черевце. Сегменти кожної тагми можуть бути чітко відмежованими від сегментів іншої або так чи інакше злиті. Голова має головну лопать (акрон) і кілька сегментів (за останніми даними їх шість). Кількість сегментів грудей і черевця варіює, крім видів класу Malacostraca, в яких грудна тагма має вісім, а черевна - шість-сім сегментів. Черевце, як правило, закінчується анальною лопаттю (тельсоном), на якій часто є пара придатків (фурка, або вилка).
Голова може бути суцільною або складатися з двох відділів: про- тоцефалона і гнатоцефалона, між якими є зчленування. Протоцефалон - це частина голови, що несе антенули та антени; гнатоцефалон - результат злиття трьох останніх (щелепних) сегментів голови, на якому розміщені мандибули й обидві пари максил. У багатьох вищих ракоподібних, наприклад у річкового рака, гнатоцефалон зростається з грудним відділом, утворюючи щелепогруди (гнатоторакс), який може бути вкритий спинним панцирем - карапаксом. У багатьох форм усі головні сегменти зливаються з одним- двома передніми грудними сегментами, утворюючи тагму, що зветься синцефалон (рис. 310). Голова й усі грудні сегменти утворюють головогруди, або цефалоторакс. У деяких ракоподібних кілька задніх сегментів черевця зливаються з тельсоном, утворюючи так званий плеотельсон.
Рис. 310. Будова голови ракоподібних (із Снодграса):
а - зяброніг Eubranchipus vernalis (протоцефалон відмежовано); б - креветка Spirontocaris polaris (протоцефалон відпрепаровано);
в - бокоплав Orchestoidea californica, голова складна (синцефалон):
1 - антенула; 2 - антена; 3 - верхня губа; 4 - складне око; 5 - мандибула; 6 - грудні ніжки; 7 - протоцефалон;
8, 9 - вільні сегменти голови; 10, 11 - перший і другий грудні сегменти, відповідно; 12 - максили І; 13 - максили II;
14 - ногощелепа, що належить першому грудному сегменту, який увійшов до складу голови; 15 — карпакс
Сегменти тіла мають по парі кінцівок. Типова кінцівка ракоподібних складається з базальної частини - протоподита з одним-дрьома члениками, від неї відгалужуються дві гілки: зовнішня - екзоподит і внутрішня - ендоподит. У багатьох ракоподібних на певних сегментах тіла на протоподиті є також зябровий придаток - епіподит (рис. 311). Екзоподит у багатьох випадках редукується, і кінцівка стає одно гіллястою. Кінцівки голови представлені п'ятьма парами. Перші з них - антєнули другі - антени, далі йдуть жувальця, або мандибули, наступні дві пари кінцівок - нижні щелепи, або максили. Грудні кінцівки або всі є однаковими, або передні (одна-три пари) видозмінюються на ногощелепи. Вони втрачають рухову функцію й беруть участь у захопленні та подрібненні їжі. Функція грудних кінцівок, вільних від живлення, здебільшого локомоторна (плавальна, ходильна) або хапальна, дихальна тощо. Черевні кінцівки є лише у вищих раків. Вони, як правило, двогіллясті; виконують найчастіше не рухову, а інші функції: дихальну, органів копуляції тощо, остання пара черевних кінцівок багатьох десятиногих раків перетворюється на потужні плавальні пластинки (рис. 312). У деяких паразитичних раків кінцівки втрачають членистість або в дорослому стані зовсім зникають.
Рис. 311. Схема будови примітивної кінцівки ракоподібних (зі Снодіраса):
1 - протоподит; 2 - ендоподит; 3 - екзоподит; 4 - епіподити - дихальні відростки
Рис. 312. Кінцівки самця річкового рака:
1 - антена І (антенула); 2 - антена II; 3 - мандибула; 4 - максила І; 5 - максила II; 6-8 - ногощелепи; 9-13 - ходильні ноги;
14-19 - черевні ноги (14 - копулятивна, 19 - плавальна - уропода)
Покриви. Зовні тіло вкрите кутикулою, в якій, на відміну від інших членистоногих, відсутній водонепроникний шар епікутикули, і тому на суші через їхні покриви вільно випаровується вода. Пігменти, що зумовлюють різноманітне забарвлення, розташовані у відносно тоненькій екзокутикулі. Ендокутикула є досить товстою (рис. 313). У багатьох дрібних ракоподібних покриви м'які й прозорі; в інших - зовнішні шари ендокутикули просякнуті вуглекислим кальцієм, що перетворює кутикулу на твердий панцир.
Рис. 313. Схема будови покривів ракоподібних (з Гізбрехта): 1 - щетинка; 2 - отвір порового канальця; 3 — пігментний шар;
4 - вапняковий шар; 5 - невапняковий шар; 6 - гіподерма; 7 - базальна мембрана; 8 - ендокутикула; 9 - екзокутикула
У багатьох ракоподібних кутикула утворює вирости - нерухомі або рухомо зчленовані шипи, щетинки та волоски, часто химерного вигляду. Особливого розвитку вони набувають у плаваючих форм (призначені для збільшення поверхні тіла). Під кутикулою залягає шар гіподерми, яка складається з добре відмежованих одна від одної клітин. Серед них є клітини- хроматофори з різними пігментами.
Травна система. Рот розташований на черевному боці голови, спереду і ззаду він обмежений непарними кутикулярними складками -
верхньою та нижньою губами, а обабіч нього розміщені мандибули й дві пари максил, призначених для подрібнення їжі. Ектодермальна передня кишка складається з довгого стравоходу, його задня частина може розширюватись у воло, а кутикула, що її вистиляє, - значно потовщуватись й утворювати шипики, щетинки, які служать для додаткового подрібнення їжі або виконують функцію фільтру, що не пропускає в середній відділ кишечнику великі шматки їжі. У вищих раків задній відділ стравоходу відокремлюється в жувальний шлунок (рис. 314), озброєний щетинками або міцними кутикулярними пластинками.
Рис. 314. Будова травної системи річкового рака (з Догеля):
1 - шлунок; 2 - пілорична частина шлунка; З - сліпий дорзальний виріст середньої кишки; 4 - середня кишка; 5 - валик, що відділяє середню кишку від задньої; 6 - задня кишка; 7 - протока печінки; 8, 9 - гребені на стінці шлунка
Ентодермальна середня кишка в найпростішому вигляді - пряма довга трубка без придатків і виростів, як у веслоногих (Copepoda) і частини черепашкових (Ostracoda). У більшості ж вона має одну або кілька пар відростків, що звуться травною залозою, або печінкою. Існує обернена кореляція між розвитком середньої кишки та печінки. Печінка виробляє ферменти, які розщеплюють жири, білки й вуглеводи. Тут же відбувається й всмоктування. Внутрішньоклітинне травлення в печінці відсутнє. Задня кишка, як правило, коротка, лише в окремих видів вона досягає значних розмірів. У деяких паразитичних раків (Sacculina) травна система редукована, вони всмоктують соки хазяїна всією поверхнею тіла.
Живляться ракоподібні різною їжею: одні фільтрують з води органічні рештки та дрібні організми - бактерії, одноклітинні водорості, різних безхребетних; інші - активно відривають мандибулами шматки живих або мертвих тварин і рослин.
Видільна система представлена двома парами видільних органів, які розміщені біля основи антен (антенальні залози) та другої пари нижніх щелеп (максилярні залози). У типовому випадку видільна залоза складається з кінцевого мішечка (залишок целома) та вивідного каналу (видозмінений целомодукт), який може ускладнюватись (рис. 315), ділячись на лабіринт і сечовий міхур. Видільні залози ракоподібних водночас є й органами осморегуляції. Деякі ракоподібні здатні переносити різкі кодивання солоності (евригалінні організми), проте більшість є стеногалінними (морськими або прісноводними).
Рис. 315. Схема будови антенальної залози річкового рака (з Догеля):
1 - сечовий міхур; 2 - видільний отвір; 3 - целомічний мішечок; 4 - лабіринт; 5 - нефридіальний канал
У виділенні бере участь також жирове тіло, побудоване приблизно так само, як і в інших членистоногих (детально розглянуто на прикладі комах).
Органи дихання. У більшості ракоподібних є шкірні зябра, тісно пов'язані з кінцівками. На протоподитах кінцівок розташовані тонкостінні мішкоподібні, пластинчасті або пірчасті вирости - епіподити, куди продовжується порожнина тіла й заходить гемолімфа (рис. 316, а). Зазвичай зябра містяться на грудних кінцівках, і лише в ротоногих (наприклад, рак-богомол) і рівноногих (водяні ослики) на зябра перетворені черевні ніжки. У десятиногих, наприклад, у річкового рака, зябра розташовані у двох зябрових порожнинах під бічними складками голово грудного щита. Воду через зяброву порожнину рухають спеціальні відростки другої пари нижніх щелеп, які коливаються до 200 разів за хвилину.
Рис. 316. Схема будови органів дихання ракоподібних:
а - річкового рака (схема поперечного розрізу через грудний сегмент (з Матвеєва); б - розріз через дихальну ніжку мокриці (з Наталі)
1 - зяброва покришка - бічний край карапакса; 2 - основа ноги; 3 - зябра; 4 - серце; 5 - печінка; 6 - кишка; 7 - низхідна артерія;
8 - нервовий ланцюжок; 9 - піднервова поздовжня артерія; 10 - псевдотрахеї; 11 - дихальце; 12 - повітряна порожнина
Дихання багатьох дрібних ракоподібних відбувається через тонкі покриви тіла, спеціальні органи дихання в них відсутні (класи Ostracoda, Maxillopoda та ін.). Значних змін зазнав дихальний апарат у ракоподібних, що перейшлі до наземного життя. Так, у краба - пальмового злодія (Birgus latro), ще живе на суші на островах Тихого океану, на внутрішніх стінках зябрових порожнин з'явилися численні гроноподібні складки шкіри, що мають густу сітку кровоносних судин, тоді як зябра редуковані. Таким чином, зяброві порожнини перетворюються на своєрідні легеневі порожнини, і дихання стає повітряним. У мокриць (ряд Isopoda) на пластин частих черевних ногах є глибокі розгалужені впинання покривів - псевдотрахеї, в яких відбувається газообмін, - це трахейні легені, що дуже нагадують трахеї комах (рис. 316, б).
Кровоносна система. Будова кровоносної системи ракоподібних певною мірою залежить від рівня розвитку органів дихання. Вона редукована або зовсім відсутня в тих форм, в яких відсутні органи дихання. Чим краще розвинені зябра, тим більше є й судин, що пов'язано з потребою в досконалому кровообігу для постачання кисню до тканин від органів дихання.
Зазвичай у ракоподібних є центральний пульсуючий орган - серце, що розташоване над кишечником, неподалік від зябер (рис. 317). У більшості ракоподібних воно міститься у грудному відділі, а в Isopoda, в яких зябра пов'язані із черевними кінцівками, - у черевному. По боках серця є отвори з клапанами (остії), через які кров надходить у нього. Від серця відгалужуються передня й рідше задня аорти; від них можуть відходити додаткові артерії. Урешті-решт, гемолімфа з артерій та їхніх гілок потрапляє в порожнину тіла, звідки по її відокремлених ділянках (синусах) іде до зябер, де збагачується киснем і по спеціальних "зяброво-серцевих каналах надходить у перикардій - ділянку міксоцелі, що оточує серце, а потім через остії - в саме серце. Усі згадані ділянки міксоцелі (синуси, перикардій) відокремлені тоненькими плівками, які утворюються з проміжної речовини й не мають клітинної структури.
Рис. 317 Схема кровоносної системи річкового рака (з Догеля):
1 — антенальна артерія; 2 - передня аорта; 3 - серце; 4 - перикардій; 5 - зябро-серцеві канали; 6 - низхідна артерія;
6 - задня дорзальна артерія; 7 - задня (верхня черевна) артерія; 8 - піднервова артерія; 9 - черевний венозний синус
Кисень розчиняється у плазмі; у деяких Decapoda гемолімфа має блакитний колір, оскільки в її плазмі розчинений пігмент - гемоціанін, здатний транспортувати кисень. Він за будовою близький до гемоглобіну, проте замість заліза містить двовалентну мідь. До складу гемолімфи входять клітини, переважно амебоїдної форми, здатні до фагоцитозу.
Нервова система має типову для членистоногих будову. Надглотковий ганглій складається з переднього мозку - протоцеребрума, який іннервує очі, середнього - дейтоцеребрума, від якого відходять нерви до антенул, та заднього - тритоцеребрума (рис. 318). Нерви до антен відходять від тритоцеребрума або навкологлоткових конектив. Черевні стовбури можуть перебувати на значній відстані, а їхні ганглії з'єднуються комісурами, утворюючи нервову драбину (у зяброногих). У більшості ж ракоподібних вони зближені, а парні ганглії зливаються, утворюючи нервовий ланцюжок (рис. 319).
Рис. 318. Надглотковий ганглій, навкологлоткові колективи та вегетативна (стоматогастрична) нервова система річкового рака із черевного боку (з Догеля): 1 - протоцеребрум; 2 - оптичний нерв; 3 - нерви рецепторів голово грудей;
4 - дейтоцеребрум; 5 - нерви антен II; 6 - навкологлоткова конектива; 7 - вегетативна (стоматогастрична ) нервова система;
8 - конективний ганглій; 9 - глотковий (стравохідний) ганглій; 10 - тритоцеребрум; 11 - нерв антен І
Рис. 319. Будова нервової системи ракоподібних (з Гізбрехта):
а - Anostraca; б - Euphausiacea; в - Stomatopoda; г, д - Decapoda; e - Copepoda; є - Ostracoda
Крім того, в межах класу спостерігається тенденція до злиття гангліїв кількох сусідніх сегментів, що приводить до вкорочення нервового ланцюжка, а в деяких випадках, як у крабів, до утворення одного синганглія. Ганглії черевного нервового ланцюжка або драбини іннервують органи відповідного сегмента (рецептори, м'язи кінцівок), а при їхньому злитті залишаються нерви, які тягнуться від складного ганглія до відповідного сегмента.
У протоцеребрумі, тритоцеребрумі та в гангліях черевного нервового ланцюжка, поряд з нервовими, є групи нейросекреторних клітин. Вони виділяють гормони, які регулюють процеси обміну речовин, линяння та розвитку.
Крім того, є спеціальні залози внутрішньої секреції. У голові, поблизу очей міститься пара Y-органів, які продукують гормон линяння -екдистерон, а також X-орган, гормони якого потрапляють в особливу синусову залозу, а звідти - в гемолімфу (рис. 320). Х-орган виробляє гормон, антагоністичний екдистерону, який запобігає линянню. Гормон Х-органа впливає також на забарвлення тіла. У гіподермі багатьох крабів, креветок тощо є спеціальні зірчасті клітини - хроматофори з гранулами пігментів. Коли гранули пігменту рівномірно розсіяні у клітині, він помітний, коли ж вони концентруються в центрі, колір зникає. Під впливом нервових імпульсів від очей X-залоза виділяє гормон, що впливає на розподіл певного пігменту, і рак змінює колір (захисне, загрозливе чи інше забарвлення).
Рис. 320. Схема нейросекреторної системи синусової залози краба (з Догеля):
1 - черевна гангліозна маса; 2 - головний мозок; 3 - нейросекреторні клітини; 4 - зоровий нерв; 5 - зорове стебельце; 6 - відростки нейросекреторних клітин; 7 - складне око; 8 - синусна залоза; 9 - ендокринна залоза
Ракоподібні, як і інші членистоногі, крім центральної, мають ще вегетативну нервову систему, яка тісно пов'язана із центральною. Найкраще вивчено передній (стоматогастричний) відділ вегетативної нервової системи (рис. 318). У річкового рака він складається з глоткового, шлункового гангліїв і пари гангліїв, що лежать на навкологлоткових колективах.
Від гангліїв відходять нерви до внутрішніх органів.
Органи чуття добре розвинені. Дотичні сенсили розташовані здебільшого на антенулах, антенах та інших кінцівках. На антенулах у багатьох раків є органи хімічного чуття (смаку) у вигляді гребінця з особливих тонкостінних щетинок (рис. 321).
Рис. 321. Чутливі щетинки на антенулі краба Geryon affinis (з Догеля):
1 - гребінець чутливих щетинок; 2 - чутливі клітини; 3 - нерв
Органи рівноваги відомі лише в деяких вищих раків. У Decapoda в базальному членику антенул є особлива камера - статоцист, внутрішні стінки якої мають волоскоподібні рецептори (рис. 322). Статоцист з’єднаний з навколишнім середовищем отвором, через який всередину потрапляють піщинки, що виконують роль статолітів. При линянні вони випадають, і рак відновлює запас статолітів, підбираючи їх кінцівками або занурюючи голову в пісок. У мізид статоцисти розташовані в останній парі черевних ніжок (уроподах).
Рис. 322. Статоцисти (із Шимкевича): а - в антенулі річкового рака; б - в уроподах мізид
1,2- джгути антенули; 3 - основні членики; 4 - отвір ямки статоциста;
5 - чутливі волоски на дні статоциста; 6 - піщинки; 7 - нерв статоциста; 8 - екзоподит; 9 - ендоподит
Органи зору бувають двох типів. У багатох ракоподібних є непарне наупліальне око, розташоване між основами антенул, характерне як для личинок (наупліуса), так і для багатьох дорослих ракоподібних (гіллястовусих, веслоногих тощо). Воно складається з трьох-чотирьох злитих утворів - бокалів (рис. 323). Кожен бокал складається зі спеціальної прозорої лінзової клітини, що відіграє роль кришталика, та розташованого під ним шару з кількох світлочутливих (ретинальних) клітин. Знизу та з боків він оточений пігментними клітинами. У різних груп будова наупліальних очей істотно відрізняється за кількістю бокалів, клітинним складом; часто відсутня лінза. Такі очі належать до так званих інвертованих: нервові відростки відходять від ретинальних клітин з боку лінзи. Вважають, що наупліальні очі здатні реагувати лише на рівень освітленості.
Рис. 323. Схема будови очей ракоподібних (з Догеля):
а - наупліальне око Ostracoda; б - фасеткове око Branchipus; в - окрема його ділянка в розрізі (з Догеля):
1 - бокал; 2 - ретинальні клітини; 3 - пігментні клітини; 4 - зоровий нерв; 5 - кришталик; 6 - шар ретинальних і пігментних клітин;
7 - кришталеві конуси; 8 - гангліозні скупчення нервових клітин; 9 - мозок; 10 - м'яз очного стебельця; 11 - нервові волокна; 12 - прозора кутикула; 13 - оматидій; 14 - прошарки пігменту між окремими оматидіями; 15 - базальна мембрана
Більшість дорослих ракоподібних здатні розрізняти предмети за допомогою складних (фасеткових) очей. Фасеткове око містить від кількох до 4 тис. вічок (оматидігв) (рис. 323, б, в).
Оматидій складається зі світлозаломлюючого апарату, групи чутливих ретинальних клітин, від яких ідуть нерви, та пігментних клітин. Нерви відходять від ретинальних клітин знизу (неінвертоване око). Кожен оматидій ізольований від інших пристінним шаром пігменту, який поглинає більшість променів. Тому на ретинальні клітини потрапляє лише частина променів, що падають на поверхню оматидія під кутом, близьким до прямого. Таким чином, кожен оматидій сприймає лише частину зображення. Суцільне зображення складається з багатьох фрагментів, ніби із частинок мозаїчної картини (мозаїчний зір).
Статева система. Більшість ракоподібних роздільностатеві, крім деяких гермафродитних сидячих форм. Нерідко спостерігається чіткий статевий диморфізм. Так, деякі кінцівки самця видозмінюються в хапальні органи для утримання самки (антенули Copepoda) або ста
ють копулятивними органами. У деяких груп самці значно менші за самок, в усоногих і деяких паразитичних рівноногих самці карликові. У вусоногих раків спостерігається гетерогонія - чергування партено- генетичних поколінь з двостатевими.
Гонади парні, часто частково чи повністю зростаються, проте статеві протоки та отвори залишаються парними (рис. 324, а, б). Від яєчника відходять яйцепроводи із залозистими стінками, які виділяють навколо яєць щільну шкаралупу. Часто в самок є сім'яприймачі. У самців стінки сім'япроводів, які відходять від сім'яників, мають залозисті клітини, вони виділяють клейку речовину, яка склеює сперму у сперматофори. При паруванні самець приклеює сперматофор до тіла самки або вводить його в її статеві органи.
Рис. 324. Статева система річкового рака (з Догеля): а - жіноча; б - чоловіча; в - сперматозоїди Astacus; г - Galathea:
1 - яечник; 2 - яйцепровід; 3, 4 - парна й непарна частини сім'яника, відповідно; 5 - сім'япровід; 6 - сім'явиносний канал;
7 - статевий отвір; 8 - протоподит задньої грудної ноги; 9 - хвостова капсула; 10 - шийка з трьома відростками
У більшості ракоподібних сперматозоїди мають типову форму, але можуть (наприклад в Ostracoda) досягати величезної довжини, до 5-6 мм, це найдовші сперматозоїди, відомі у тварин. У багатьох вищих раків сперматозоїди мають досить химерний вигляд і є зовсім нерухомими (рис. 324, в, г).
Розмноження. Плодючість ракоподібних є різною: річковий рак відкладає близько 200 яєць, а деякі краби - до 2 млн. Яйця одягнені щільною оболонкою - хоріоном і зазвичай виношуються на ніжках самки або в особливих виводкових камерах, іноді вони склеюються в яйцеві мішки, прикріплені до тіла.
Більшість ракоподібних розвиваються з метаморфозом. З яйця виходить планктонна личинка - наупліус (рис. 325, а). Вона має овальну форму й три пари кінцівок: антенули, антени та мандибули, останні дві пари двогіллясті. Антени в наупліуса, на відміну від дорослих форм, служать для плавання та збирання їжі, мандибули - лише для плавання. На задньому кінці тіла личинки є анальна лопать (тельсон). Наупліус має непарне наупліальне око.
Рис. 325. Личинкові стадії ракоподібних (з Іванової-Казас):
а - наупліус циклопа Cyclops] б - метанаупліус щитня Apus; в - зона краба Maja; г - мізидна личинка креветки Pandalus (з Догеля);
д - мегалопа краба Portunus; е - філосома лангуста Palinurus (з Іванової-Казас):
1 - антени; 2 - антенули; З - наупліальне око; 4 - антенальна залоза; 5 - кишечник; 6 - мандибула; 7 - грудні сегменти; 8 - фасеткове око; 9 - спинний шип; 10 - черевні сегменти; 11 - ногощелепа; 12 - рострум; 13 - черевні ноги; 14 - грудні ноги; 15 - клішня
На задньому кінці тіла, перед тельсоном розташована зона росту, де утворюються такі сегменти тіла: спочатку - сегменти з першою та другою парою максил, потім - передні грудні. Личинка, в якої сформовані всі головні та передні грудні сегменти, зветься метанаупліусом. У вищих раків є додаткові личинкові стадії.
Під час постембріонального розвитку відбуваються линяння. Після кожного линяння з'являються нові сегменти й закладаються нові кінцівки, тобто розвиток відбувається шляхом анаморфозу. У річкових раків з яйця виходить мініатюрна копія дорослої тварини з усіма сегментами, тобто вони розвиваються шляхом епіморфозу.
До підтипу Зябродишні, або Ракоподібні за різними системами належать кілька десятків класів. Далі розглянуто найголовніші з них.