ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA)

ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ (BRANCHIATA), АБО РАКОПОДІБНІ (CRUSTACEA)

КЛАС П’ЯТИУСТКИ (PENTASTOMIDA), АБО ЯЗИЧКОВІ (LINGUATULIDA)

П'ятиустки - невелика група (описано близько 70 видів) теплолюбних ендопаразитів дихальної системи хребетних тварин, систематичне положення якої тривалий час не було встановлено, останнім часом більшість систематиків розглядають п'ятиусток як клас підтипу Зябродишні.

Характерною ознакою п'ятиусток є наявність на передньому кінці тіла поблизу ротового отвору чотирьох склеротизованих гачків, які містяться на горбкоподібних виростах або можуть бути зануреними в кутикулярні кишені (рис. 336). На початку вивчення пятиусток ці кишені вважали додатковими ротовими отворами, звідки й їхня назва.

Рис. 336. П'ятиустки (з Ланге, зі змінами): а - самка Linguatula serrata·, б - її личинка раннього віку; в - шипувата личинка-німфа; г - передні кінці тіла Armillifer armillatus; д - Leiperia gracilis

Будова. Тіло п'ятиусток (рис. 336) видовжене, звужене до заднього кінця, який у деяких видів роздвоюється. Зовні воно вкрите тонкою кутикулою і, як правило, має зовнішню кільчастість. На кутикулі в деяких видів є кільцеві ряди шипиків і поперечні ряди кутикулярних залозок з помітними порами, через які регулюється гідромінеральний баланс у порожнинній рідині.

Порожнина тіла не має епітеліальної вистилки, природу цієї порожнини не встановлено.

Травна система починається ротовим отвором між гачками або позаду них. Рот постійно відкритий завдяки склеротизованій вистилці. Кишечник у вигляді прямої трубки, відкривається анусом на задньому кінці тіла. Живляться п'ятиустки частинками тканин і клітинами крові хазяїна.

Сформованої кровоносної системи немає; дихання відбувається всією поверхнею тіла.

Нервова система представлена єдиним підглотковим ганглієм, від якого відходять 8-11 пар нервів. Від двох з них відгалужуються гілочки, що іннервують більшість органів передньої частини тіла. У деяких п'ятиусток у підглотковому ганглії можна виділити сім гангліїв.

Органи чуття - численні чутливі шкірні сосочки, що розсіяні по всьому тілу, особливо їх багато на передньому кінці.

Статева система. П'ятиустки є роздільностатевими, статевий диморфізм у них виявляється лише в значно менших розмірах самця. Схему будови статевої системи п'ятиусток показано на рис. 337.

Рис. 337. Схема будови п'ятиусток (з Кроме): а - самка; б - самець:

1 - яйцепровід; 2 - яєчник; 3 - жіночий статевий отвір; 4 - піхва; 5 - матка; б - кишечник; 7 - сім'яприймачі; 8 - сім'яник;

9 - сім'яний резервуар; 10 - сім'япровід; 11 - сім'яний міхурець; 12 - копулятивний орган; 13 - чоловічий статевий отвір

Розмноження. Самка може продукувати кілька мільйонів яєць із повністю сформованими личинками. Тіло личинки зазвичай має овальну форму, по його боках розташовані дві пари м'язистих виростів (ніжок) з рухомими гачками на кінцях. На передньому кінці тіла є так званий орган проникнення, який складається з трьох стилетів.

Життєві никли відомі лише для небагатьох видів, крім того, є окремі дані щодо деяких інших. У типовому випадку яйце зі сформованою личинкою проковтує проміжний хазяїн, яким можуть бути комахи, риби, амфібії, рептилії, ссавці. У кишечнику проміжного хазяїна з яйця виходить личинка, яка за допомогою стилетів і гачків на ногах проникає через стінку кишечнику в порожнину тіла й далі мігрує (є думка, що цей рух має цілком випадковий характер) до того чи іншого органа. Личинка стає нерухомою й перетворюється на німфу (рис. 336, б, в). На кожній із цих стадій п'ятиустка линяє один або кілька разів і стає інвазійною для остаточного хазяїна, який заражається паразитом, поїдаючи проміжного хазяїна.

Відомі випадки, коли остаточний хазяїн з'їдає яйця з личинками й стає проміжним хазяїном, але ймовірно, що потім личинки, які не спроможні мігрувати з місця локалізації в респіраторну систему, гинуть.

Один з найбільш докладно вивчених видів п'ятиусток Linguatula serrata поширений по всіх континентах, але в Европі зустрічається найчастіше. Вона зазвичай паразитує в носовій порожнині м'ясоїдних тварин: собак, котів, вовків, лисиць і т.п. Дрібні яйця L. serrata виходять назовні з носовим слизом, розсіюються навколо, потрапляють на рослини і разом з ними проковтуються проміжним хазяїном, яким для цього виду може служити широке коло ссавці.

Більшість статевозрілих п'ятиусток - паразити легенів рептилій, у першу чергу, змій, ящірок і крокодилів. Кілька видів роду Linguatula паразитують у носових пазухах собачих і котячих, один вид Reigardia stemae виявлено в яєчниках мартинів і крячок.

Деякі види було знайдено в інкапсульованому стані в людини, найчастіше реєструється Armillifer armillatus, який може перебувати в печінці, селезінці, легенях, очах, брижах у людей з країн Африки, Південно-Східної Азії та з Китаю. У багатьох випадках зараження людини проходило безсимптомно, і паразитів випадково виявляли під час розтину після смерті людини з інших причин, проте відомі випадки, коли за локалізації личинок в очах людина втрачала зір, а паразитування п’ятиусток у тих чи інших органах приводило до руйнування тканин цих органів і виникнення запальних процесів.