ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)
ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)
РОЗДІЛ ДВОШАРОВІ DIPLOBLASTICA, або ПРОМЕНЕВІ (RADIATA)
ТИП ЖАЛКІ (CNIDARIA), або КИШКОВОПОРОЖНИННІ (COELENTERATA)
ПІДТИП МЕДУЗОЇДНІ (MEDUSOZOA)
КЛАС ГІДРОЇДНІ (HYDROZOA)
Переважно морські, рідше прісноводні організми, часто утворюють колонії, прикріплені до субстрату. Одиночні поліпи можуть повільно пересуватись по різних субстратах або рідше - плавати біля поверхні води. У життєвому циклі, як правило, добре виражений метагенез. Для переважної більшості характерним є існування обох життєвих форм: прикріпленого до субстрату поліпа та вільно плаваючої медузи. Клас включає приблизно 4 тис. видів.
Будова поліпів. Найпростіше побудовані одиночні поліпи (ряд Hydrida). Їхнє тіло (рис. 73) має вигляд циліндричного мішка, який підошвою прикріплюється до субстрату. На протилежному (оральномі/) полюсі тіла розташований ротовий отвір, оточений віночком щупалець (від чотирьох до 12). Рот веде до замкненої гастральної порожнини. Стінка тіла складається з двох шарів клітин - епідерми та гастродерми, розділених прошарком мезоглеї, яка нерідко набуває вигляду тонкої перетинки - базальної мембрани.
5
Рис. 73. Схема будови гідри:
1 - рот; 2 - щупальце; 3 - тулубний відділ; 4 - стебельце; 5 - підошва; 6 - чоловічі гонади; 7 - жіноча гонада; 8 - брунька
Епідерма складається з кількох типів клітин (рис. 74), які виконують різні функції. Більшість з них - епітеліально-м'язові клітини; кожна з них має м'язовий відросток з одним скоротливим волокном, спрямований паралельно поздовжній осі тіла. В епідермі зустрічаються залозисті клітини, які виділяють клейку речовину, особливо багато таких клітин на підошві. Є також нервові клітини, які утворюють нервове плетиво, або дифузний апексу с. Вони концентруються навколо ротового отвору й на підошві. Є окремі чутливі клітини, які сприймають зміну освітлення, хімічні подразники тощо. Хеморецептори містяться як в епі-, так і в гастродермі, вони керують харчовою поведінкою гідри. Біля основи епітеліально-м'язових клітин епідерми розташовані дрібні недиференційовані проміжні, або інтерстиціальні, клітини, які можуть перетворюватись на клітини інших типів і забезпечувати процеси регенерації. Епітеліально-м'язові клітини здатні розмножуватися поділом.
До складу гастродерми входять залозисті та епітеліально-м'язові клітини, є також нервові клітини, але останніх значно менше, ніж в епідермі. Епітеліальні частини епітеліально-м'язових клітин мають від двох до п'яти джгутиків і можуть утворювати псевдоподії, вони здатні до фагоцитозу. їхні м'язові відростки спрямовані перпендикулярно до поздовжньої осі тіла. Залозисті клітини виділяють у гастральну порожнину травні ферменти.
Гідроїдні поліпи живляться дрібними планктонними організмами, в першу чергу - ракоподібними, рідше - ікрою та личинками риб. Вбита або паралізована жалкими клітинами здобич через ротовий отвір потрапляє до гастральної порожнини. Там під дією ферментів залозистих клітин вона частково перетравлюється, розпадається на невеличкі часточки, які потім фагоцитуються епітеліально-м'язовими клітинами.
Рис. 74. Типи клітин гідри:
а - схема просторового розміщення клітин епідерми; б - зріз через стінку тіла; в - нервовий плексус; г - епітеліально-м'язова клітина:
1 - чутлива клітина; 2 - епітеліально-м'язова клітина; 3 - скоротливий відросток епітеліально-м'язової клітини;
4 - нервові клітини; 5 - інтерстиціальні клітини; 6 - травні клітини; 7 - залозисті клітини; 8 - гастродерма;
9 - опорна пластинка; 10 - епідерма; 11 — жалка клітина
Більшість гідроїдних поліпів утворюють різні за формою колонії з величезної кількості особин. Найчастіше вони мають дерево- або кущоподібну форму (рис. 75). Колонії прикріплюються до субстрату особливими відростками, які нагадують ризоїди рослин. Окремі особини колонії (гідранти) сидять на кінцях гілок розгалуженого стовбура (ценосарка). Навколо нього утворюється зовнішня органічна оболонка із хітиноподібної речовини - тека, яка виділяється клітинами епідерми й виконує захисну та опорну функції. У деяких видів тека може бути просякнута карбонатом кальцію. В одних видів тека сягає лише основи гідрантів, в інших - утворює захисну оболонку у вигляді чашечки й навколо гідрантів - гідротеку (рис. 76). Гастральні порожнини гідрантів продовжуються в загальний стовбур колонії й сполучаються між собою. Внутрішній канал ценосарка заповнений рідиною (ггдропла- змою), яка виконує роль своєрідної розподільної системи колонії.
Розмноження поліпів відбувається нестатевим і статевим шляхом. У першому разі - найчастіше брунькуванням, коли в одиночних поліпів на тілі утворюється випин, куди заходить гастральна порожнина й усі шари клітин. Брунька росте, на її вільному кінці формуються щупальця та проривається ротовий отвір. Певний час вона тримається на материнській особині, потім відділяється й переходить до самостійного життя. У колоніальних видів молоді поліпи не відокремлюються, а входять до складу колонії, й у такий спосіб колонія росте. Нестатеве розмноження може відбуватися також шляхом поперечного або поздовжнього поділу та лацерації.
Рис. 75. Колонії гідроїдів (з Наумова із співавт.): а - Eudendrium·, б - Corine
Статеве розмноження більшості гідроїдних здійснюється особинами статевого покоління - медузами, які утворюються шляхом брунькування на видозмінених поліпах - бластостилях.
Рис. 76. Будова ділянки колонії Obelia geniculata (з Наталі):
1 - рот; 2 - щупальця; 3 - гідротека; 4 - епідерма; 5 - гастродерма;
6 - гастральна порожнина; 7 - тека; 8 - стовбур колонії (ценосарк);
9 - гонотека (ділянка теки, що вкриває бластостиль); 10 - бластостиль;
11- медузи, що відбруньковуються
Будова медуз. Зовні медузи мають вигляд дзвону або парасольки, їхні розміри зазвичай невеликі: від 1-2 мм до кількох сантиметрів у діаметрі. Зовнішній, опуклий бік дзвона медузи має назву ексумбрела, а внутрішній, увігнутий - субумбрела, по його краю проходить подвійна складка епідерми - парус, який, скорочуючись, зменшує діаметр устя дзвона.
Медуза рухається за реактивним принципом, виштовхуючи воду з-під дзвона, ексумбрелою вперед. По краю дзвона розташовані щупальця (їхня кількість найчастіше кратна чотирьом) із жалкими клітинами. У центрі субумбрели міститься видовжене ротове стебельце з ротовим отвором на кінці (рис. 77).
Рис. 77. Схема будови гідроїдної медузи (з Наталі, зі змінами): а - поздовжній зріз; б - медуза з відрізаною чвертю дзвона:
1 - епідерма; 2 - гастродерма; 3 - мезоглея; 4 - кільцевий канал; 5 - зовнішнє нервове кільце; 6 - парус; 7 - внутрішнє нервове кільце;
8 - шлунок; 9 - рот; 10 - гонада; 11 - щупальце; 12 - радіальний канал; 13 - статоцисти
Рот веде до гастроваскулярної системи, яка складається з невеликого, розташованого в центрі тіла шлунка, від якого відходять нерозгалужені радіальні канали·, останні впадають у кільцевий канал, який оперізує край дзвона. Медузи - хижаки, живляться дрібними планктонними організмами, паралізуючи їх жалкими клітинами щупалець. Мезоглея в медуз товста й складається з драглистої желеподібної речовини, яка містить велику кількість води (до 99 %), завдяки чому питома маса медузи майже така сама, як і води. Мезоглея бере участь у русі медузи: при скороченні паруса дзвін звужується, а його розширення відбувається завдяки пружності мезоглеї.
У зв’язку з вільноплаваючим способом життя медуз їхня нервова система є більш складною порівняно з поліпами. Окрім дифузного плексуса, по краю дзвона розташоване нервове кільце з нервових клітин та їхніх відростків. Воно іннервує м'язові волокна паруса та органи чуття: рівноваги (статоцисти) та зору (очі) (рис. 78). Статоцист має вигляд міхурця, всередині якого містяться кристалики карбонату кальцію (статоліти). Стінки міхурця вкриті нервовими клітинами із чутливими волосками, спрямованими до статоліта. Зміна положення тіла медузи у просторі сприймається чутливими клітинами статоциста, збудження передається в нервове кільце, що спричинює скорочення паруса. Статоцисти забезпечують ритмічність скорочення м'язових волокон паруса: у медуз з видаленими статоцистами скорочення стають безладними. Ці органи також сигналізують про наближення шторму, коливання води перед штормом викликає вібрацію статолітів, що є сигналом до міграції медуз у більш глибокі шари води.
Рис. 78. Органи чуття гідроїдних медуз:
а - поздовжній зріз через єтатоцист, розташований при основі щупальця медузи Obelia (з Беклемішева); б - вічко медузи (з Догеля):
1 - епідерма ексумбрели; 2 - гастродерма; 3 - мезоглея; 4 - кільцевий канал; 5 - щупальце; 6 - інтерстиціальні клітини;
7 - зовнішнє нервове кільце; 8 - чутливий відросток статоциста; 9 статоцист; 10 - статоліт; 11 - внутрішнє нервове кільце;
12 - пігментна клітина; 13 - кришталик; 14 - світлочутлива клітина
Очі розміщені біля основ щупалець і можуть мати різну будову. У найбільш примітивному вигляді вони побудовані за типом очних плям, які складаються із світлочутливих зорових і пігментних клітин. Очні ямки побудовані складніше (рис. 78, б). Очі медуз не здатні сприймати форму предмета, а реагують лише на інтенсивність освітлення. Це дозволяє медузам здійснювати вертикальні міграції.
Розмноження медуз. Медузи є роздільностатевими. Статеві залози - гонади - утворюються в ектодермі на субумбрелі, під радіальними каналами гастроваскулярної системи або на ротовому стебельці. Запліднення зовнішнє, статеві клітини виходять назовні крізь розриви стінок тіла, у воді сперматозоїди запліднюють яйцеклітини. Дроблення повне, рівномірне; гаструляція проходить шляхом деламінації
або імміграції. Унаслідок цього утворюється личинка - паренхімула, її поверхневі клітини мають джгутики, а всередині міститься аморфна маса клітин. Паренхімула виходить з яйця й плаває за допомогою джгутиків. Згодом частина клітин всередині паренхімули дегенерують, і вона перетворюється на двошарову личинку - планулу з гастральною порожниною всередині (рис. 72). Планула плаває за допомогою війок, а потім осідає на дно й прикріплюється до субстрату переднім кінцем. На цьому місці формується підошва, а на протилежному - проривається рот, навколо якого виникають щупальця, й личинка перетворюється на поліпа. Унаслідок брунькування поліпів виникає колонія (рис. 79).
Рис. 79. Життєвий цикл ОbеІіа (з Наумона):
1 - яйце; 2 - планула; 3 - гідрант; 4 - ценосарк; 5 - бластостиль; 6 - гонотека; 7 - медуза
Таким чином, у гідроїдних спостерігається метагенез. У деяких гідроїдних має місце пригнічення одного з поколінь: медузи не відділяються від колонії, а залишаються прикріпленими до неї; у них недорозвиваються щупальця, рот та органи чуття; такі медузи називаються меду- з дідами. Іноді вони стають схожими на мішечки зі статевими клітинами і звуться гонофорами (рис. 80). У прісноводних гідр (ряд Hydrida) спостерігається повна втрата медузоїдного покоління: на тілі гідри під епідермою утворюються жіночі та чоловічі гонади. У трахімедуз (ряд
Trachilida) має місце втрата поліпоїди ого покоління.
Рис. 80. Tubularia larynx- окремий гідрант (з Догеля): 1 - гонофори
До класу Гідроїдні належать кілька рядів. Найчисленнішим є рад Лептоліди (Leptolida). Це морські, здебільшого колоніальні, гідроїди, в яких переважає поліпоїдне покоління. Колонії часто мають кущо- або деревоподібну форму; гілки колонії оточені органічною оболонкою - текою. Рідше зустрічаються одиночні форми. Для них характерним є різною мірою виражений метагенез.
Серед гідроїдів є група видів (ряд Гідрокорали (Hydrocorallia)), в яких зовнішня оболонка (тека) має вигляд добре розвиненого вапнякового скелета. їхні колонії тверді й міцні. Зустрічаються також одиночні плаваючі поліпи (ряд Хондрофорн (Chondrophora)), до них належать парусники (рід Velella). Парусник - це великий плаваючий поліп, спрямований ротом і щупальцями донизу (рис. 81). На верхньому кінці (підошві) утворюється трикутна порожниста пластинка - парус, який утримує його біля поверхні води й забезпечує рух за напрямком вітру. На нижній поверхні відбруньковуються гонофори зі статевими клітинами.
Рис. 81. Схема будови парусника (Velella) (з Наталі):
1 - парус; 2 - щупальця; 3 - гонофори; 4 - рот
На противагу попереднім групам ряд Трахілідн (Trachilida) включає морських гідроїдів, які існують у формі медузи, поліпоїдне покоління в них втрачене. У прісних водах дуже поширені гідри (ряд Hydrida), це поліпи, в яких втрачене медузоїдне покоління.
Переважна більшість гідроїдних живуть у морях на невеликих глибинах (до 20-250 м), вкриваючи густими заростями дно. Разом з бурими водоростями вони становлять особливі угруповання, де знаходять їжу та притулок поліхети, молюски, ракоподібні, голкошкірі тощо.
У прісних водоймах живе лише близько двох десятків видів гідроїдів. Це переважно види роду Hydra (наприклад, гідра стебельчаста - Hydra oligactis і звичайна - Н. vulgaris). У прісноводних акваріумах зустрічається прісноводна медуза краспедакуста (Craspedacusta sowerbii) - невелика (до 2 см у діаметрі) медуза, яка зазвичай живиться коловертками.
Гідроїдні медузи є активними хижаками, їхня здобич - це найдрібніші планктонні організми: личинки різних безхребетних, ракоподібні тощо.
Серед гідроїдних зустрічається невелика кількість паразитів, зокрема кілька видів з ряду Trachilida, які паразитують на інших видах медуз, а також Polypodium hydriforme - паразит ікри осетрових риб (систематичне положення останнього в межах ряду Trachilida останнім часом викликає сумніви). Розвиток паразитичних стадій Р. hydriforme узгоджений з розвитком і розмноженням його хазяїна - осетрової риби. Шляхи зараження риб паразитами остаточно не з’ясовано.
Гідроїдні можуть наростати на підводних частинах суден, чим завдають значної шкоди судноплавству. Гідра, як ненажерний хижак, окрім планктонних організмів, може нападати й на мальків риб, що скорочує кількість промислової риби.
Біля берегів Японського моря й Ку- рильських островів зустрічається гідромедуза "хрестовичок" (Gonionemus vertenus, рис. 82), дзвін дорослих особин якої становить 25 мм у діаметрі. Ці медузи живуть на невеликих глибинах, а в період розмноження підходять близько до берега. Зустріч людини з такою медузою супроводжується "опіком" і загальним тяжким отруєнням.
Рис. 82. Отруйна медуза хрестовичок (Gonionemus) (з Догеля)
Гідроїдні можуть бути джерелом біологічно активних речовин - простагландинів, які застосовують у медицині. Препарат обелін, виділений з гідроїдів Obelia, використовують як індикатор фізіологічного стану клітин, і тому він слугує для ранньої діагностики різних захворювань людини.