ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ, АБО ОДНОКЛІТИННІ (PROTOZOA)

ТИП МІКСОСПОРИДІЇ (MYXOZOA)

КЛАС МІКСОСПОРИДІЇ (MYXOSPOREA)

Усі міксоспоридії паразитують переважно в риб та деяких холоднокровних хребетних. Вони локалізуються в порожнинах внутрішніх органів і різних тканинах хазяїна; можливе й внутрішньоклітинне паразитування, наприклад у ікрі риб. Описано понад тисячу видів міксоспоридій.

Життєвий цикл міксоспоридій проходить в організмі одного хазяїна, який заражається, проковтуючи спори (інвазійна стадія). Спори мають досить складну будову. Зовні вони вкриті оболонкою з двох чи більше стулок, всередині біля одного полюса або на обох полюсах спори містяться особливі утвори — полярні, або жалкі, капсули та амебоїдний зародок (спороплазма) з двома гаплоїдними ядрами (рис. 40).

Рисі 40. Міксоспоридії — схема будови спори (а); типи спор Ceratomyxa (б); Mitrospora (в); Davisia (г); Leptotheca (d); Myxidium (e);

Chloromyxum (e), Hexacapsula (ж); Henneguya (з): 1—інсалка капсула; 2 —інсалка нитка; 3 — ядро жалкої капсули; 4—амебоний зародок; 5 — його ядра; 6 — ядро стулки

Найпростіші міксоспоридії мають дві стулки у вигляді напівсфер, що з'єднані по екватору швом. Стулки можуть бути сплющеними та витягнутими або утворювати на полюсах довгі тонкі вирости. Однак переважно спори мають веретеноподібну, лінзоподібну або сигароподібну форми. Іноді спора складається з трьох — шести стулок і набуває зірчастої форми (див. рис. 40).

Полярні, або жалкі, капсули — це округлі, грушоподібні або овальні утвори. Найчастіше в спорі містяться дві такі капсули, хоча в деяких видів кількість їх різна. Всю порожнину капсули займає вакуоля, всередині якої розташована спірально скручена полярна, або жалка, нитка; один кінець її вільний, другий прикріплений до краю капсули. На передньому звуженому кінці капсули є отвір, що прикривається невеличкою кришечкою, в центрі якої є невелика ділянка — корочок, що, ймовірно, відрізняється від кришечки за хімічним складом.

Кришечки полярних капсул видаються назовні спори через спеціальні отвори в стінках стулок поблизу лінії швів. Завдяки такій будові кришечка під час надходження до травної системи безпосередньо зазнає дії травних ферментів хазяїна, які руйнують корочок. Це ймовірно й призводить до викидання (вистрілювання) жалкої нитки, однак механізм цього процесу повністю не з'ясований. На відміну від мікроспоридій полярні жалкі нитки міксоспоридій призначені не для транспорту амебоїдного зародка, а для утримання спори на стінці кишечника.

Спори міксоспоридій дуже стійкі. Відомо, що спори Myxosoma cerebralis, що параавитують у форелі та інших лососевих рибах, протягом 12 років залишались живими на дні висохлої водойми. Стулки спор добре витримують також дію різних хімічних речовин. Зруйнувати їх вдається лише шляхом кип'ятіння в сірчаній кислоті.

Після прикріплення спори до стінки кишечника її, стулки розкриваються під дією травних ферментів хазяїна, амебоїдний зародок виходить у просвіт кишечника, а звідти потрапляє до місця паразитування. В амебоїдному зародку, що перебуває в спорі або мігрує в організмі хазяїна, гаплоїдні ядра зливаються в одне диплоїдне. Цей процес називається автогамією й веде до відновлення диплоїдності. Імовірно, що у предків міксоспоридій мали місце справжній, статевий процес і перехресний обмін хромосомами, однак у процесі історичного розвитку внаслідок паразитичного способу життя, що утруднює зустріч гамет, копуляція звелася до відновлення числа хромосом. Життєвий цикл міксоспоридій проходить з гаметичною редукцією (рис. 41).

Рис. 41. Життєвий- цикл міксоспоридій — спора (а); амебоїдний зародок, що вийшов із спори (б); багатоядерний плазмодій (в—д):

1 — вегетативні ядра; 2 — генеративні ядра; 3 — генеративні клітини; 4 — панспо- робласт; 5 — розвиток спор

У місці локалізації дипоїдний амебоїдний зародок росте. Його ядро багаторазово мітотичне ділиться, внаслідок чого утворюється багатоядерний плазмодій. Вже під час перших поділів його ядра диференціюються на вегетативні (соматичні) та генеративні. Вегетативні ядра згодом стають поліплоїдними, генеративні залишаються диплоїдними. Крупніші вегетативні ядра утворюють енергіди та беруть участь у синтезі білка, менші — генеративні ядра — енергід не утворюють і в обміні речовин участі не беруть. Отже, у міксоспоридій має місце ядерний дуалізм. Вважалося, що генеративні ядра, як і вегетативні, містяться в цитоплазмі плазмодія, однак результати електронно-мікроскопічних досліджень свідчать, що навколо них є цитоплазма, оточена -плазмалемою. Таким чином, у багатоядерному плазмодії, що виконує роль вегетативного тіла (соми), розташовані генеративні клітини, тобто, подібно до вольвокса, плазмодій — багатоклітинний організм.

Плазмодій рухається за допомогою лобоподій, живиться шляхом піноцитозу або утворює численні тоненькі відростки — мікроворсинки, через плазмалему яких назовні виділяються ферменти: прилеглі тканини хазяїна перетравлюються та всмоктуються мікроворсинками (пристінкове травлення). У деяких видів спостерігається фагоцитоз клітин хазяїв.

Плазмодії розмножуються нестатеве шляхом поділу та зовнішнього й внутрішнього брунькування. Зовнішні бруньки легко відриваються, внутрішні залишаються в материнському організмі до його загибелі (рис. 42).

Рис. 42. Типи нестатевого розмноження мікроспоридій поділ багатоядерного плазмодія (а), зовнішнє (б) та внутрішнє (в) брунькування, утворення панспоробластів (г), перетворення амебоїдного зародка в багатоядерний плазмодій (д):

1 — вегетативне ядро; 2 — генеративна клітина з генеративним ядром; 3 — панспоробласт

Перед спороутворенням генеративні клітини (одна або кілька) оточуються ще однією мембраною, утворюючи панспоробласт. У клітинах панспоробласту ядро послідовно ділиться мітотичне на вісім диплоїдних ядер, два припиняють поділ і перетворюються на соматичні ядра, які керують вегетативними функціями. Шість інших ядер діляться ще раз шляхом мейозу (одноступеневий мейоз), утворюючи 12 гаплоїдних, що групуються по шість у споробласти, які відрізняються від панспоробластів тим, що не мають соматичних ядер. У споробластах навколо ядер локалізуються ділянки цитоплазми, і вони, стають багатоклітинними. З двох клітин формуються стулки, після чого ядра руйнуються, дві клітини переміщуються до одного з; полюсів споробласту й з них формуються полярні капсули; ядра при цьому виштовхуються в порожнину спори,) де з часом дегенерують. Дві клітини утворюють зародок з двома гаплоїдними ядрами. У деяких порожнинних видів, що мають невеликі плазмодії з одним-двома вегетативними ядрами та одним-двома генеративними, генеративні безпосередньо перетворюються на споробласти, з яких розвиваються одна-дві спори, а у великих — тканинних видів — сотні й навіть тисячі спор.

Зрілі спори порожнинних міксоспоридій потрапляють у воду через кишечник або нирки, тканинних — через розрив цисти. У деяких видів спори звільняються лише після смерті хазяїна, наприклад, під час паразитування міксоспоридій у хрящовій або нервовій тканині.

У міксоспоридій виробився ряд морфологічних і біологічних адаптацій, що сприяють надходженню паразита в організм хазяїна. Перш за все — це будова спор. У паразитів риб, що харчуються в товщі води, спори мають спеціальні вирости або слизові оболонки, які збільшують їх об'єм і зменшують питому масу, що допомагає спорам довше зависати у воді. Чим повільніше спускаються спори на дно, тим більше риб ними заражується. Існує також узгодженість між життєвими циклами паразита та хазяїна. У багатьох міксоспоридій період утворення спор припадає на час нересту хазяїна, коли велике скупчення риб на нерестовищах сприяє їх зараженню. Такий тип життєвого циклу трапляється в порожнинних міксоспоридій, що мають невеликі плазмодії й продукують невелику кількість спор.

Нещодавно виявлено, що деякі міксоспоридії розвиваються зі зміною хазяїв. Так, спори паразита хрящів лососів Myxosoma cerebralis у забрудненій воді активно поглинаються малощетинковими червами-трубочниками з роду Tubifex. У організмі червів спори проникають в епітелій кишечника, де утворюють особливу стадію — актиноспору. Тривалий час вважали, що актиноспора належить до окремого класу Actinosporea. Риби заражуються, поїдаючи інвазованих червів.

Усі міксоспоридії патогенні для своїх хазяїв: руйнують тканини та органи, в яких паразитують, крім того, часто викликають тяжку загальну інтоксикацію. Паразити, які локалізуються в порожнинах внутрішніх органів, як правило, менш патогенні, ніж тканинні. Наприклад, Myxidium lieberkuhni, що паразитує в сечовому міхурі щуки, призводить лише до незначного руйнування стінок міхура. Паразит жовчного міхура форелі Chloromyxus truttae спричинює його різке збільшення, порушення функції й навіть смерть.

Різні види роду Myxobolus уражують зябра та інші органи переважно промислових прісноводних риб. Так, M. cyprini паразитує в зябрах, м'язах, нирках, печінці, селезінці коропів і викликає злоякісну анемію. М. pfeifferi— паразит м'язів вусача, спричинює переродження м'язів, утворення під шкірою пухлин розмірами з куряче яйце, заповнених безліччю спор і продуктами розпаду тканин (рис. 43). М'ясо риб, уражених цими міксоспоридіями, непридатне для вживання в їжу. Відомі випадки масової загибелі риб від міксоспоридіозу. Myxosoma cerebralis викликає також масову загибель мальків форелі та лососевих. Паразит уражує хрящові тканини, в результаті чого порушується їх нормальне функціонування, особливо небезпечним є руйнування капсули навколо органа рівноваги. Хворі риби втрачають вдатність орієнтуватися під час руху й починають крутитися на місці. Спостерігається також викривлення хребта.

Великої шкоди завдають міксоспоридії роду Kudoa, що паразитують у багатьох масових видів промислових риб, таких як атлантичний оселедець, мерлуза, путасу. їх спори мають не дві, а чотири або більше полярних капсул, плазмодій локалізується в м'язовій тканині риб. Під час промислу рибу заморожують і в такому стані зберігають.

Рис. 43. Вусач із пухлинами, спричиненими міксоспоридіею Myxobolus pfeifferi

тривалий час, проте навіть за дуже низьких температур міксоспоридії не гинуть і зберігають життєздатність. У разі підвищення температури вони виділяють речовини, що перетворюють м'язи на драглисту масу. Особливо небезпечним патогенний вплив міксоспоридій є в ставкових господарствах, де скупченість риби створює умови для масового зараження й загибелі риб.