ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ ПЕРВИННІ БАГАТОКЛІТИННІ (PROMETAZOA)

ТИП ДИЦІЄМІДИ (DICYEMIDA)

До цього типу належать паразити нирок бентосних головоногих молюсків, які досягають 1 см завдовжки. Як і попередні типи, дицієміди характеризуються відсутністю тканин і органів, рота, кишечника, нервів і м'язів, їх життєвий цикл дуже складний і до кінця не вивчений. На від- ₍міну від попереднього типу, обидва (статеве та нестатеве) покоління диціємід є паразитичними (рис. 87).

Рис. 87. Життєвий цикл диціємід — розвиток в організмі хазяїна (а); вільноживуча личинка (б):

1 — двоклітинний зародок; 2 — нематоген-засновник; 3 — первинний нематоген;

4 — ромбоген; 5—інфузориген у осьовій клітині ромбогена; 6—інфузориформ

У тілі молюсків паразитує ряд послідовних поколінь — нематоген-засновник, кілька поколінь нематогенів, ромбоген. Нематоген має витягнуту червоподібну форму. Всередині міститься видовжена осьова клітина, оточена війчастим епітелієм. Вісім-дев'ять передніх епітеліальних клітин утворюють невелике розширення — головний капор, 14—22 війчасті клітини вкривають тулубний відділ. У цитоплазмі осьової клітини, крім її власного ядра, містяться кілька невеликих ядер, що діляться мітотичним шляхом, утворюючи генеративні клітини, або аксобласти. За їх рахунок всередині осьової клітини материнського нематогена розвиваються нові нематогени, такий процес багаторазово повторюється.

За допомогою електронного мікроскопа на поверхні війчастих клітин знайдено особливі гребінцеві вирости, а між зовнішніми клітинами та осьовою — цитоплазматичні містки (десмосоми). У клітинах диціємід мітохондрії трубчасті, а не пластинчасті, як у більшості багатоклітинних.

Живляться тварини розчиненими речовинами шляхом .піноцитозу покривних клітин. Піноцитозні пухирці передаються аксиальній (осьовій) клітині.

Під час утворення нематогена аксобласт спочатку збільшує свій об'єм, потім нерівномірно ділиться мітотичним

шляхом; в результаті утворюється одна велика центральна клітина (макромер), оточена кількома малими (мікро- мерами), що розвиваються у війчастий епітелій. Макромер згодом знову нерівномірно ділиться на велику осьову (аксіальну) клітину та маленьку клітину, яка проникає всередину великої, ділиться та започатковує аксобласти. Після цих процесів зародок росте за рахунок, збільшення розмірів клітин, залишає-материнську особину й починає вести самостійне паразитичне життя. Через кілька поколінь нематогенів подібним шляхом з'являються ромбогени. В їх епітелії є особливі бородавчасті клітини з темними зернами екскретів усередині. Більша частина аксобластів усередині ромбогенів дегенерує, а з тих, що залишилися, розвивається нове покоління — інфузоригени.

Інфузориген складається з осьової соматичної клітини, всередині якої виникає кілька безджгутикових сперматозоїдів (сперміїв), та оточуючих її ооцитів. У процесі сперматогенезу та дозрівання ооцитів спостерігається мейоз. Після дозрівання статевих клітин інфузориген розпадається та дегенерує, причому ця стадія існує всередині ромбогена. Після запліднення в осьовій клітині ромбогена з зиготи розвивається розселювальна личинка — інфузориформ (рис. 88). Він укритий війками, всередині має два світло-заломлюючих тільця з гуаніном, а також аксобласти. З сечею молюска інфузориформ виходить назовні, деякий час плаває поблизу дна, а потім інвазує молодого головоногого молюска. З аксобластів у тілі молюска розвиваються ламерівські личинки, які проникають у нирки, де перетворюються на нематогенів-засновників.

Рис. 88. Схема будови інфузориформа:

1 — світлозаломлюючі тільця; 2 —війчаста клітина; З — аксобласт

Одні дослідники вважають, що аксобласти — це агамети, тоді інфузориформ, нематоген і ромбоген — нестатеві покоління; на думку інших, аксобласти є партеногенетичними яйцями, тоді всі перелічені покоління — партено-генетичні. Остаточно це питання досі не з'ясоване. Не викликає сумнівів лише те, що інфузориген — статеве покоління.

Представник типу — Dicyema. Систематичне положення та походження диціємід так, як і ортонектид, є предметом дискусії вчених, їх вважають спрощеними трематодами або навіть родичами інфузорій. Більш обгрунтованою є думка, що дицієміди, як і ортонектиди,— це нащадки мечниковської фагоцители.