ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП ПЕРВИННОПОРОЖНИННІ (NEMATHELMINTHES)

КЛАС ЧЕРЕВОВІЙЧАСТІ, АБО ГАСТРОТРИХИ (GASTROTRICHA)

Це дуже дрібні (0,5—1,5 мм) тварини, серед яких є морські та прісноводні форми. Всього відомо близько 300 їх видів. У прісних водоймах України знайдено близько 40 видів, у Чорному морі — близько 20.

Тіло в гастротрих білатерально-симетричне, витягнуте в довжину, сплющене на вентральній стороні та опукле на дорзальній. Закінчується тіло роздвоєнням — вилкою.

Серед черевовійчастих є дві життєві форми, що різняться місцем проживання, формою тіла та особливостями будови (рис. 186). Більшість морських черевовійчастих (ряд Macrodasyoidea) мешкає у капілярних проміжках між часточками грунту. Тіло їх вузьке, витягнуте у довжину.

Рис. 186. Гастротрихи:

а — Chaetonotus; б — Stylochaeta; в — Heteroxenotrichula; г —Urodasys; д — Paraturbanella;

Види роду Chaetonotoidea — переважно прісноводні форми (лише деякі представники є мешканцями морів). Вони живуть на поверхні грунту та водної рослинності й мають коротеньке, схоже на пляшку тіло.

На черевній стороні у черевовійчастих містяться численні війки, звідки й походить назва класу, їх тіло вкрите кутикулою, яка вкриває спинну і черевну сторони, а також основи війок, не перешкоджаючи їх биттю.

У макродазіїд кутикула тоненька, у хетонотид на спині вона досягає значної товщини, виконуючи захисну функцію. У багатьох видів на ній утворюються шипики, лусочки тощо.

Під кутикулою міститься гіподерма, що має вигляд зануреного епітелію. У гіподермі є багато залозистих утворів, особливо характерні для гастротрих прикріпні трубочки (рис. 187). У хетонотид вони містяться на хвостовій вилці, у макродазіїд — по боках уздовж тіла. Прикріплені трубочки — своєрідні залозисто-чутливі органи, вкриті короткими трубкоподібними виростами зовнішньої кутикули з отворами на кінцях. До складу цих органів входять три клітини — підтримуюча, залозиста та чутлива з. джгутиком. У макродазіїд із трубки стирчить, довгий нерухомий джгутик — чутливий відросток нервової клітини, другий її відросток з'єднаний з нервовим стовбуром. Залозиста клітина виділяє клейкий секрет. За допомогою цих органів гастротрихи можуть прикріплюватися до субстрату або «крокувати» по піщинках, приклеюючись по черзі переднім і заднім кінцями. Ці утвори виконують також функцію- механорецепторів (органів дотику).

Рис. 187. Схема будови гастротрих — поздовжній (а) та поперечний (б) зрізи:

1 — рот; 2,—чутливі волоски: З — чутливі ямки; 4 — нервове кільце; 5 фаринкс; 6 — вентролатеральні нерви; 7—прикріпні трубочки; 8— глоткові пори; 9—сім'яники; 10— протонефридії; 11 — середня кишка; 12— яєчники; 13— копулятивний орган; 14 — задня кишка; 15— анус; 16 — кутикула; 17— епітелій; 18 — кільцева мускулатура; 19 — клітини V-органа; 20— поздовжні м'язи; 21 — вентральна війчаста смужка

М'язи шкірно-м'язового мішка в гастротрих представлені окремими смугами. Найбільше розвинені поздовжні м'язи, які тягнуться двома широкими стрічками по боках тіла. Інші групи поздовжніх м'язів значно вужчі. У макродазіїд є ще й погано розвинені кільцеві м'язи, а у хетонотид їх немає. Крім цього, є дорзовентральні (спинно-черевні) м'язи, а також м'язи, що оточують кишечник. За мікроскопічною будовою м'язи гастротрих належать до косо покреслених (на гістологічних зрізах вони виглядають як косо покреслені смужки).

Порожнини тіла — схізоцель — у гастротрих розвинена слабо. У хетонотид це вузькі щілини між органами. У макродазіїд внутрішні органи так щільно прилягають один до одного, що порожнина майже не виражена. У цих тварин є ще V-орган. Ультраструктурні дослідження свідчать, що він складається з двох смуг мезодермальних клітин, розташованих обабіч кишечника та з'єднаних на задньому кінці тіла, їх цитоплазма дуже вакуолізована. Ці клітини забезпечують високий рівень тургору тіла. V -орган відіграє важливу роль у забезпеченні рухової активності макродазіїд, виконуючи функцію антагоніста поздовжньої мускулатури, їх тіло згинається за рахунок роботи поздовжніх м'язів, випростується завдяки пружності клітин V -органа. У гастротрих, які не мають V -органа, опорну функцію виконують інші утворення — хордоподібний виріст кишечника в задній частині тіла, що складається з ряду дуже вакуолізованих пружних клітин, або вакуолізовані -клітини епідермісу.

Травна система гастротрих представлена досить довгою передньою кишкою — фаринксом, середньою та коротенькою задньою кишкою з анальним отвором. Фаринкс — це м'язова трубка з тригранним просвітом, вистелена кутикулою. Специфічною особливістю фаринкса макродазіїд є глоткові пори, що з'єднують його порожнину із зовнішнім середовищем. Середня кишка вистелена епітелієм, до складу якого входять два типи клітин — секреторні та всмоктуючі. Деякі з цих клітин здатні до фагоцитозу.

Гастротрихи живляться бактеріями, найпростішими, одноклітинними водоростями, зокрема й діатомовими.

Видільна система гастротрих складається з пари прото- нефридіїв, що виконують функції осморегуляції та виділення. Осморегуляція має важливе значення не тільки для прісноводних, а й для морських видів, тому що вони живуть у прибережній смузі, де різко коливається солоність середовища через пересихання або дощові зливи. Протонефридії забезпечують сталість концентрації солей у внутрішньому середовищі організму.

Нервова система гастротрих складається з навкологлоткового нервового кільця, від якого беруть початок два бічних стовбури, що тягнуться вздовж всього тіла по краях черевної сторони. До складу нервового кільця входять переважно нервові волокна клітин, тіла яких утворюють рихлу масу попереду й позаду нервового кільця. Отже, справжніх гангліїв, що мають певну структуру та власну оболонку, у гастротрих немає. До складу нервових стовбурів входять нервові волокна та окремі нейрони.

У гастротрих, крім прикріплених трубочок, про які вже згадувалося, є й більш спеціалізовані органи чуття. Це перш за все численні чутливі волоски, що вкривають передній кінець тіла. У деяких гастротрих є прості вічка, які лежать над самим навкологлотковим кільцем. Обабіч переднього кінця тіла розташовані дві пари війчастих ямок — органів хімічного чуття (хеморецепторів). Кожна ямка має вигляд заглиблення в кутикулі, під яким містяться чутливі клітини з нерухомими складно розгалуженими джгутиками, з'єднані нервами з навкологлотковим кільцем. Крім чутливих клітин, до складу цих органів входять також і секреторні.

Морські макродазіїди — гермафродити. Вони мають пару сім'яників і пару яєчників. Запліднення в них внутрішнє, але копулятивного органа немає, замість нього є каудальний (хвостовий) орган, одна частина якого діє як бурса— приймач сперми, друга — як копулятивний орган. Яєчники біля основи зливаються разом. Яйця виводяться в зовнішнє середовище через жіночий статевий отвір, у деяких видів — крізь розрив стінки тіла. Прісноводні хетонотиди в основному представлені партеногенетичними самками. Дробіння заплідненої яйцеклітини характеризується як білатеральне. Це означає, що через яйце, що дробиться, можна провести лише одну площину симетрії. Дробіння детерміноване (вже на стадії чотирьох—восьми бластомерів відомо, яким зачаткам вони дають початок).

Розвиток гастротрих відбувається без метаморфозу, з яйця відразу виходить сформована тварина.