ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП ПЕРВИННОПОРОЖНИННІ (NEMATHELMINTHES)

КЛАС НЕМАТОДИ (NEMATODA)

Нематоди — одна з найбільш численних і поширених груп тварин. Вони мешкають у морях, прісних водоймах, грунті, є паразитами рослин і тварин. Описано близько 20 тис. видів нематод. Проте, за прогнозами різних вчених, загальна кількість їх видів коливається від 80—100 тис. до 1 млн. Більшість нематод — вільноживучі тварини, що мешкають у вузьких капілярних проміжках між часточками грунту, піску, мулу на дні водойм або на суші, й лише близько 7 тис. видів (приблизно третина відомих) —.паразити рослин і тварин. У прісних водоймах України знайдено понад 300 видів нематод, у Чорному та Азовському морях—близько 200. У хребетних тварин зареєстровано 561 вид паразитичних нематод.

Форма тіла у нематод переважно веретеноподібна, у поперечному розрізі — кругла; у паразитичних видів тіло більш видовжене, ниткоподібне. Самки деяких видів, які паразитують у рослин (наприклад, Meloidogyne), мають грушоподібну форму, що пояснюється надмірним розвитком їх статевої системи (рис. 188).

Рис. 188. Зовнішній вигляд нематод: а — вільноживуча морська нематода Steineria mirabilis; б — Meloidogyne sp.; в — Aphelenchoides composticola — паразити рослин

Вільноживучі нематоди, як правило, мають мікроскопічні розміри (0,3—1 мм), фітонематоди досягають 8—10 мм, найкрупніші паразити хребетних, наприклад людська аскарида, мають довжину 30—40 см, a Placentonema gigan- tissima — мешканка плаценти кашалота — досягає 6—8 м.

На передньому кінці тіла міститься ротовий отвір, на черевній стороні біля заднього кінця — анальний (рис. 189).

Нематоди характеризуються погано вираженою білатеральною симетрією, а в їх зовнішньому вигляді більше виражена радіальна симетрія. Спинна сторона тіла нематод мало відрізняється від черевної. Тіло в них веретеноподібне, у поперечному розрізі кругле, звідки й походить назва нематод — круглі черви. На передньому кінці у вільноживучих видів є чутливі щетинки, розташування яких підпорядковане трипроменевій симетрії, трипроменевим є також розташування трьох або шести губ навколо рота. У внутрішній будові більш виражена білатеральна симетрія.

Рис. 189. Схема будови нематод — самка (а), самець (б):

1 — сіома; 2 — стравохід; 3 — бульбус стравоходу; 4 — шийна залоза; 5—видільна пора; 6 — середня кишка; 7 — яєчник; 8 — яйцепровід; 9 — матка; 10 — яйце; 11 — жіночий статевий отвір; 12 — задня кишка; 13 — анальний отвір; 14 — сім’яник; 15 — сім’япровід; 16 — сім'явипорскувальний канал; 17 — спікули; 18 — бурса

Шкірно-м'язовий мішок нематод складається з кутикули, гіподерми та шару поздовжніх м'язів.

Кутикула нематод — багатошарове утворення. Вона складається з чотирьох шарів (епі-, екзо-, мезо- та ендокутикули), кожен із яких побудований з кількох шарів. Електронно-мікроскопічні дослідження свідчать, що в кутикулі чергуються шари з паралельних стрижнів, розташованих перпендикулярно до її поверхні, косих, кільцевих і поздовжніх волоконець і аморфної щільної речовини. Така будова зумовлює міцність і еластичність кутикули. Зовнішні шари пронизані системою найтонших канальців. На головному кінці в багатьох нематод кутикула потовщується за рахунок розростання пухкого шару мезокутикули (рис. 190).

Рис. 190. Схема будови кутикули нематод:

1 — епікутикула; 2 — екзокутикула; 3— шари мезокутикули; 4 — ендокутикула

Хімічний склад кутикули є досить складним, вона містить різні білки (альбуміни, колаген, склеропротеїн), глікопротеїди, ліпіди. Наявність колагену зумовлює механічну міцність кутикули.

Кутикула не лише вкриває зовні тіло нематод, а й вистилає всі ектодермальні відділи травної системи—ротову порожнину, глотку, задню кишку. У цих відділах її будова значно простіша, ніж будова зовнішньої кутикули.

Ріст нематод супроводжується линянням. Стара кутикула відшаровується від гіподерми та скидається разом із усіма її похідними (щетинками, папілами тощо) і внутрішньою кутикулою травного тракту, а гіподерма продукує нову кутикулу.

Однією з найважливіших функцій кутикули є захисна. Особливості середовища існування нематод - проміжки між частками грунту, вузькі міжклітинники в тканинах рослин і тварин — потребують захисту тіла від механічних пошкоджень. Потовщення кутикули на головному кінці, який зазнає найбільшого навантаження, є своєрідним амортизатором. Кутикула є й хімічним бар'єром, що захищає тканини тіла від впливу різних шкідливих речовин. Особливо важливо це для нематод — паразитів кишечника тварин. Проте наявність у епікутикулі пор свідчить про вибіркову проникність кутикули для деяких речовин, особливо в паразитичних форм.

Кутикула є також елементом опорно-рухової системи. Рухи нематод — це результат антагоністичної взаємодії між поздовжньою мускулатурою та кутикулою, яка підтримується в натягнутому стані завдяки високому тиску порожнинної рідини. Скорочення м'язів одного боку приводить до згинання тіла, його розгинання відбувається завдяки пружності натягнутої кутикули. Характерно, що внутрішня кутикула, яка вистилає передню та задню кишки, не має такої багатошарової будови саме тому, що не бере участі в біомеханіці рухів.

Виникнення складної та поліфункціональної кутикули відіграло вирішальну роль у становленні організації нематод і було важливим кроком на шляху прогресивної еволюції цієї групи тварин. Серед усіх інших червоподібних організмів, вкритих кутикулою (гастротрихи, коловертки, скреблянки, волосові, приапуліди тощо), лише кутикула нематод має складну будову й виконує, крім захисної функції, ще й рухову.

Під кутикулою міститься гіподерма — видозмінений шкірний епітелій зануреного типу. Гіподерма різко диференційована на тоненький шар (0,1—8 мм) субкутикули, що розташована по всій поверхні тіла між кутикулою та мускулатурою, і поздовжні гіподермальні валики, які глибоко вдаються в порожнину тіла.

Гіподерма нематод має обмежену кількість клітин, які розташовані правильними поздовжніми рядами,— від п'яти до 12 у різних видів. Кожна гіподермальна клітина утворена тонкою (0,1—0,8 мм) сплющеною частиною, що входить до складу субкутикули, й великим цитоплазматичним виростом, у якому містяться ядро та основна частина органел. Цей виріст є складовою одного з гіподермальних валиків.

Така будова гіподерми зумовлена її опорно-механічною функцією. Біомеханіка рухів нематод вимагає тісного механічного зв'язку між кутикулою та м'язами, який і забезпечує гіподермальна субкутикула. У гіподермальних валиках зосереджена більшість органел. Лише у паразитичних форм шар субкутикули досягає значної товщини (до 30 мкм) і містить сітку опорних волокон.

Гіподерма — важлива бар'єрна тканина, вона виконує функцію регуляції вибіркового проникнення речовин, а крім того, є також однією з головних запасаючих тканин, що накопичує жири та глікоген.

Мускулатура нематод складається з одного шару поздовжніх м'язових клітин, які утворюють дві дорзальні та дві вентральні стрічки. У більшості дрібних, вільноживучих і паразитичних нематод кількість м'язових клітин стала й їх небагато — найчастіше вісім на поперечному розрізі. Великі паразитичні нематоди мають значно більше м'язових клітин. М'язова клітина поділяється на скоротливу зону, цитоплазматичну частину та кілька розгалужених іннерваційних відростків, що відходять від тіла клітини до нервових стовбурів (рис. 191). У цитоплазматичній зоні м'язових клітин містяться ядро, мітохондрії, опорні волокна, гранули глікогену та інші органоїди й включення. Тривалий час вчені вважали, що нематодам, як і іншим нижчим червам, властиві гладенькі м'язові клітини. Але нещодавно було встановлено, що мускулатура нематод складається з косо покреслених м'язових клітин, які за будовою та функціями наближаються до поперечносмугастих м'язів членистоногих і хордових.

Рис. 191. М'язові клітини Pontonema vulgare:

1 — цитоплазматична частина; 2 — ядро; 3 — скоротлива зона; 4 — іннерваційні відростки; 5 — черевний нервовий стовбур

У нематод нерви не підходять до м'язів, м'язові клітини своїми іннерваційними відростками тягнуться до нервів. Таким чином, мускулатура нематод частково виконує функцію проведення збудження за допомогою системи іннерваційних відростків. Отже, незважаючи на анатомічне просту будову, вона має високий рівень спеціалізації.

Для нематод характерна первинна порожнина тіла — схізоцель. Проте у більшості нематод, які мають мікроскопічні розміри, органи щільно прилягають один до одного, а щілини, між ними виповнені неклітинною речовиною, що складається з густої сітки безладно переплетених тоненьких волоконець. У великих паразитичних нематод схізоцель має вигляд великої порожнини, заповненої рідиною. Ця рідина створює високий внутрішній тиск, що має важливе значення під час хвилеподібних рухів тварин. У дрібних нематод високий внутрішній тиск забезпечують клітини всіх тканин.

Розвиток великого схізоцелю має певні переваги — заповнений рідиною схізоцель сприяє рівномірній передачі внутрішнього тиску на кутикулу, виконує функцію внутрішнього середовища, забезпечує транспорт поживних речовин і продуктів обміну, інколи є місцем запасання білкових резервних гранул.

Із порожниною тіла в нематод пов'язані фагоцитарні клітини, розташовані на гіподермальних валиках (рис. 192). У вільноживучих (ряд Enoplida) їх багато, у паразитичних — всього кілька пар. У аскариди — це чотири зірчастих клітини, розташовані в передній частині тіла на бічних валиках гіподерми. Функція цих клітин — поглинання нерозчинних продуктів обміну й сторонніх часток.

Рот нематод оточений трьома — шістьма губами, в деяких видів губів немає. Рот веде в передню кишку, фаринкс, вистелений тоненькою кутикулою. Фаринкс поділяється на такі відділи: передній — отому та задній — стравохід. У стомі часто утворюються нерухомі потовщення кутикули— онхи та рухомі — зуби. У деяких нематод є навіть щелепи, у інших—гострий стилет чи спис. Фаринкс—це насос для всмоктування рідкої їжі. Просвіт фаринкса завжди тригранний. Вважається, що така будова є оптимальною для тварин, що. живляться рідкою їжею. У задній частині фаринкса деяких нематод (Enterobius vermicularis) є розширення — бульбус, який діє подібно до піпетки, збільшуючи силу всмоктування.

192. Поперечний розріз самки аскариди:

І — спинний валик гіподерми; 2 — іннерваційні відростки м'язових клітин; 3 — м'язові клітини; 4 —яєчник; 5 — стінка кишечника; 6 —кутикула; 7 — бічний валик гіподерми; 8 — поздовжній канал видільної системи; 9 — матка; 10 — яйцепровід; 11 — черевний валик гіподерми

Стінки фаринкса утворені м'язовими, залозистими та опорними клітинами. Найчастіше в його стінках залягають три — п'ять одно- або двоклітинних слинних залоз, інколи їх буває багато.

Травлення в нематод починається ще в ротовій порожнині під дією ферментів залоз фаринкса. У деяких видів, в основному у фітопаразитичних нематод, відбувається позакишкове травлення — слина виділяється назовні, розріджує рослинні тканини, після чого рідка їжа всмоктується й остаточно перетравлюється в середній кишці.

Основні процеси травлення та всмоктування поживних речовин відбуваються в ентодермальній середній кишці.

Це пряма трубка, вистелена одним шаром епітеліальних клітин. Вона порівняно коротка й не має виростів і додаткових залоз, її клітини містять на вільній поверхні тоненькі вирости — мікровілі, що утворюють суцільну щіткоподібну облямівку. Усі клітини мають однакову будову, але кожна з них за час свого існування виконує спочатку всмоктуючу функцію, а згодом секреторну й гине, випадаючи в просвіт кишечника. Травлення починається в порожнині кишечника й закінчується на поверхні мікровілів, де зосереджена найбільша ферментативна активність.

Крім травлення та всмоктування, середня кишка виконує функцію запасання поживних речовин, у її клітинах відкладаються глікоген, жири, білкові гранули. Середня кишка функціонує також як орган виділення. В її клітинах накопичуються різні неорганічні компоненти, які виводяться з організму разом із відмерлими клітинами (рис. 193).

Рис. 193. Внутрішня будова аскариди — самка (а), самець (б):

1 — губи; 2 — нервове кільце; 3 — глотка; 4— фагоцитарні клітини; 5—черевний валик гіподерми; 6 —бічний валик гіподерми; 7—піхва; 8 —яєчник- 9—матка; 10 —яйцепровід; 11 — середня кишка: 12— задня кишка; 13 — сім'явилорскувальний канал; 14 — сім'яник; 15— сім'япровід

Задня кишка — коротенька трубка, вистелена всередині кутикулою. На межі задньої та середньої кишок розташований м'язовий клапан.

Протонефридіїв у нематод немає. Основним органом виділення є шийна залоза. Це масивна клітина, що міститься біля переднього кінця тіла й має протоку, яка відкривається назовні видільною порою на вентральній стороні позаду рота. У ґрунтових, прісноводних та паразитичних нематод (підклас Rhabditia) залоза має два довгих відростки з каналами всередині, що тягнуться в бічних валиках гіподерми від заднього кінця тіла. У більшості, нематод вся шийна залоза з її відростками побудована з однієї клітини, рідше — з двох-трьох (рис. 194). У виділенні продуктів метаболізму беруть участь також фагоцитарні клітини, про які вже згадувалося, й кишечник.

Рис. 194. Видільна система нематод (шийна залоза) — мішковидна одноклітинна (а), триклітинна (б), лопатева з довгими каналами (в):

1 — видільний отвір; 2 — відростки видільної клітини; 3 —видільна клітина

Нервова система нематод складається з навкологлоткового нервового кільця та 8-1-2 меридіональних нервів, серед, яких найбільш розвинений нервовий стовбур. Особливістю будови нервової системи нематод, як і гастротрих, є відсутність в ній справжніх гангліїв. Навкологлоткове нервове кільце складається з нервових волокон — відростків клітин, тіла яких розташовані навколо кільця. Найбільш розвинений вентральний (черевний) стовбур за походженням є парним. Перед статевим і анальним отворами він роздвоюється, а позаду цих отворів знову зливається. Вентральний стовбур складається з великої кількості нервових клітин і нервових волокон. Інші меридіональні нерви не містять нейронів, вони утворені лише відростками клітин, тіла яких розташовані у вентральному стовбурі. Ці відростки формують спочатку напівкільпеві комісури, а потім зливаються в меридіональні нерви. Най- товщим із них є дорзальний (спинний) нерв, найтоншими — два латеральні (бічні).

Нервове кільце є центральним органом, де обробляється різноманітна інформація, що надходить від рецепторів усього тіла. Вентральний і дорзальний нервові стовбури виконують функцію іннервації м'язів. Саме до цих стовбурів тягнуться іннерваційні відростки м'язів. Чутливу функцію виконують переважно бічні нервові стовбури. У більшості вільноживучих нематод у гіподермі є добре розвинений латеральний нервовий плексус, що іннервує чутливі щетинки. У паразитичних нематод цей плексус редукований.

Нервова система нематод безпосередньо зв'язана з гіподермою: у вільноживучих форм вона залягає в її поверхневих шарах, у паразитичних — в гіподермальних валиках.

Малоклітинність нематод відбивається й на складі нервової системи. У деяких ґрунтових вільноживучих видів нервовий апарат складається всього з 200 нейронів.

Органи чуття нематод, особливо вільноживучих форм, мають різноманітну будову. Кутикула нематод нечутлива до будь-яких подразнень, тому в них немає вільних чутливих нервових закінчень у. покривах. Усі чутливі закінчення пов'язані із спеціальними рецепторними органами — щетинками, папілами то- що. Тільки в цих місцях нематоди сприймають подразнення. Будь-який чутливий орган нематод складається з трьох компонентів: кутикулярної структури, відростків нервових клітин і супроводжуючих клітин (рис. 195). Кутикулярні структури (щетинка, пора, кишеня) забезпечують проникнення певних подразників до чутливих відростків нервових клітин, які мають будову більш-менш видозмінених джгутиків. Тіла самих клітин лежать далеко, від органів чуття.

Рис. 195. Схема будови нервової системи (а) та чутливого органа (б) нематод:

1 — нерви до органів чуття; 2 — нервове кільце; 3 — скупчення нейронів; 4 — черевний нервовий стовбур; 5 — латеральні стовбури; 6 — кільцеві нерви; 7 — чутливі сосочки з нервами; 8— спинний нервовий стовбур; 9 — кутикула; 10 — чутливий відросток нервової клітини; 11 — аксон; 12— чутливий нейрон; 13 — огортаюча клітина; 14 —муфтова клітина

Найбільша кількість органів чуття міститься на головному кінці нематод. Вони утворюють два-три кола. Це губні та головні папіли — конічні вирости кутикули, оточені біля основи кутикулярним валиком, і щетинки, які довші за папіли (рис. 196). Часто на головному кінці міститься пара кишенеподібних або спіральних заглиблень кутикули — амфідів. Імовірно, всі ці органи є хеморецепторами, хоча деякі з них одночасно виконують і функцію органів дотику — механорецепторів. У деяких вільноживучих нематод містяться також світлочутливі прості вічка. Найбільше розвинені органи чуття у вільноживучих форм, паразитичні форми мають значно меншу кількість рецепторів.

У вільноживучих нематод органи чуття містяться не тільки па передньому кінці, вони густо вкривають усе тіло. Це переважно кутикулярні пори (хеморецептори).

Рис. 196. Схема будови органів чуття Sphaerolaimus balticus — розміщення органів чуття на передньому кінці тіла (о), губні папіли (б), головні та шийні щетинки (в), амфіди (г): 1— рот; 2 — амфіди; 3 — щетинки кутикули; 4 — папіли; 5 — чутливий відросток нервової клітини; 6 — кутикула; 7—муфтова клітина; 8 — огортаюча клітина

Нематоди — роздільностатеві тварини з внутрішнім заплідненням. Статева система в них побудована порівняно просто й має вигляд довгих трубок. У самок тоненькі вільні кінці обох трубок — це яєчники, де відбуваються розмноження статевих клітин і утворення яйцеклітин. Яєчники безпосередньо переходять у трубчасті яйцепроводи дещо більшого діаметра. Яйцеклітини, що виходять у яйцепроводи, поступово просуваються до маток, які утворені трубками ще більшого діаметра. В стінках матки містяться мускульні й залозисті клітини. Тут відбуваються запліднення яйцеклітин і формування захисних оболонок яєць. Дві матки зливаються в одну непарну протоку — піхву, що відкривається на вентральній стороні тіла жіночим статевим отвором. У деяких видів одна з статевих трубок редукується й статева система стає непарною. Поблизу статевого отвору в частини видів, наприклад аскарид, є кільцева заглибина — поясок, який самець охоплює хвостом під час копуляції (див. рис. 193).

Чоловіча статева система також побудована з парних статевих трубок, але часто одна з них редукується. Вона складається з довгого тонкого сім'яника, в якому формуються сперматозоїди. Сім'яник переходить у сім'япровід, далі йдуть злегка здутий сім'яний пухирець і довгий циліндричний, зміцнений мускулястими стінками сім'явипорскувальний канал, що відкривається разом із задньою кишкою в клоаку. В клоаці міститься особливий копулятивний апарат, що складається з пари кутикулярних спікул, які рухаються за допомогою спеціальних м’язів. Спікули сприяють фіксації самця на тілі самки, а також служать для розширення піхви самки та введення в неї сперматозоїдів під час копуляції (див. рис. 193).

Сперматозоїди нематод не мають джгутика, їх рух здійснюється за допомогою псевдоподій.

Ембріональний розвиток характеризується білатеральним дробінням зиготи, в результаті якого зародок набуває вигляду ромба, тетраедра, Т-подібної фігури тощо. Це також детерміноване дробіння, тобто вже на стадії двох, чотирьох бластомерів визначається, з яких бластомерів розвиватимуться певні тканини. Особливістю розвитку нематод е й те, що в процесі гаструляції утворюється щілиноподібний бластопор, який заростає по всій довжині, крім переднього та заднього країв, що перетворюються відповідно на ротовий та анальний отвори. Так утворюється наскрізний кишечник (рис. 197). Нагадаємо, що в усіх попередньо розглянутих групах Eumetazoa (Chidaria, Ctenojphora, Plathelmintbs, Rotifera, Acanthocephales) бластопop повністю перетворюється на ротовий отвір.

Рис. 197. Формування щілиноподібного бластопора (а, б), його замикання (в) і вигинання зародка (г) у Pontonema vulgare

Постембріональний розвиток нематод, як уже згадувалося, супроводжується линяннями, кількість яких постійна й дорівнює чотирьом. Доросла особина не линяє. У вільно- живучих нематод з яйця виходить личинка першої стадії, й у зовнішньому середовищі відбуваються всі чотири линяння. Для паразитичних нематод підкласу Rhabditia характерна часткова ембріонізація розвитку, яка полягає в тому, що одне або два линяння відбуваються під оболонкою яйця. У деяких зоопаразитів (ряд Strongylida) з яйця виходить личинка третьої стадії. Личинки вільноживучих нематод ведуть такий же спосіб життя, як і дорослі. У багатьох паразитичних форм інвазійні личинки мешкають у проміжних хазяях, грунті, воді й істотно відрізняються за будовою від дорослої фази.

Клас Nematoda поділяється на три підкласи: Еноплії (Епорііа), Хромадорії (Chromadoria) та Рабдитії (Rhabditia).