ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП ГОЛОВОХОБОТНІ (CEPHALORHYNCHA)

КЛАС ВОЛОСОВІ (GORDIACEA, АБО NEMATOMORPHA)

Волосові—порівняно невелика група паразитичних червів, для яких характерний личинковий паразитизм. Описано понад 300 їх видів. У фауні України відомо два види — поширений прісноводний Gordius aquaticus і Nectonema agile, що паразитує в ракоподібних Чорного моря. Вільний спосіб життя ведуть лише личинки, які щойно вийшли з яєць, і дорослі черви. Волосові мешкають у морях і прісних водоймах. Личинки паразитують у комахах, а морські види — в ракоподібних.

Тіло у волосових довге, ниткоподібне, 40—50 см завдовжки, у деяких видів — до 1,5 м завдовжки (ширина 1—3 мм). Завдяки такій формі та темно-коричневому забарвленню Gordiacea одержали назву «живий волос», або «кінський волос». Дорослі волосові не мають хобота, він є лише в личинок. Передній кінець тіла закруглений, задній кінець у самців роздвоєний (рис. 212).

Рис. 212. Волосові:

а — морський волос Nectonema agile в крабі; б — Chprdodes, що виходить із таргана; в — передній; а — задні кінці тіла Gordius aquaticus

Покриви волосових, утворені щільною багатошаровою кутикулою, під якою залягає тонкий шар гіподерми, що утворює лише одне поздовжнє потовщення — черевний валик. Під гіподермою залягає суцільний шар поздовжніх м'язів. Великий проміжок між кишечником і стінкою тіла, заповнений паренхімою, в якій є значні лакунарні простори. Паренхіма складається з пухиреподібних клітин, між якими є добре розвинена волокниста міжклітинна речовина (див. рис. 212). Дорослим волосовим властива типова ундулююча локомоція, яка базується на взаємодії кутикули та поздовжньої мускулатури, хоча вигинають тіло при цьому на відміну від нематод у дорзовентральному напрямку. Напружений стан кутикули підтримується високим тургором клітин паренхіми.

Травна система волосових рудиментарна. Ротовий отвір у більшості видів відсутній, передня кишка не має просвіту та не з'єднується з середньою. Задня кишка функціонує як статева клоака. На жодній стадії розвитку волосових їх травна система не бере участі в поглинанні поживних речовин. Молоді личинки, які ще не перейшли до паразитизму, існують за рахунок енергетичних запасів, одержаних із яйця. Паразитичні личинки живляться, але їжа надходить через кутикулу, яка в цей період має велику проникність. Волосові, що залишили свого хазяїна, в зовнішньому середовищі не живляться, проникність їх кутикули помітно знижується. Вони живуть за рахунок енергетичних резервів, які накопичили під час паразитичного періоду розвитку.

Рис. 213. Схема будови самки волосових на поперечному зрізі:

1 — кутикула» 2 — гіподерма; 3 — поздовжні м’язи; 4 — napeхіма; 5 — кишечник; 6 — вентральний нервовий стовбур; 7 — яєчник

Органів виділення у волосових немає, можливо, їх функцію виконує кишечник.

Нервова, система складається з навкологлоткового нервового кільця та зв'язаного з ним черевного стовбура, що залягає в черевному валику гіподерми. Органи чуття розвинені слабо. У самців є чутливі статеві сосочки, у деяких видів на передньому кінці локалізовані скупчення темного пігменту, що нагадують очі.

Волосові — роздільностатеві тварини. Самець відрізняється від самки меншими розмірами та будовою заднього кінця тіла. Жіноча статева система складається з двох видовжених яєчників із численними бічними виростами. Задні кінці яєчників переходять у короткі яйцепроводи, які впадають у непарну матку з невеличким трубчастим сім'яприймачем. Матка відкривається в задню кишку, яка, таким чином, перетворюється на клоаку. Чоловіча статева система складається з двох довгих - ковбасоподібних сім'яників, що тягнуться вздовж тіла та переходять у сім'япроводи, які відкриваються в клоаку. Під час копуляції самець охоплює задній кінець тіла самки своїм роздвоєним заднім кінцем.

Характерними рисами ембріонального розвитку є вторинноротість, як у приапулід, і недетермінованість дробіння яйцеклітини. Після копуляції доросла самка відкладає близько 1 млн яєць. Кладка має вигляд довгих і тонких слизистих шнурів. Із яєць виходять личинки, відмінні за будовою від дорослих червів. Вони коротенькі, 0,10,4 мм завдовжки, на передньому кінці є хобот, який складається з ротового конуса, озброєного трьома кутикулярними загостреними пластинками (стілетами), середньої частини, з двома-трьома ярусами скалід і задньої частини,, що переходить у тулуб (рис. 214).

Рис. 214. Ембріональний розвиток Gordius — бластула (а), паренхімула (б), формування вторинного рота (в), личинка, що вийшла з яйця (г): 1 — зачаток хоботного відділу; 2 — вторинний рот; 3 — бластопор; 4 — зачаток кишечника

Розвиток волосових відбувається в одному або рідше двох хазяях. Личинка потрапляє до свого хазяїна — найчастіше комаху — через тонкі місця покривів, пробиваючи їх хоботом. У інших випадках личинка проковтується хазяїном, далі з кишечника мігрує в його порожнину тіла, а звідти — в мускулатуру або інші тканини. Якщо розвиток личинки відбувається у двох хазяях, другим хазяїном є, як правило, хиже членистоноге, яке поїдає першого хазяїна. Личинка розвивається протягом кількох місяців, виростаючи до розмірів дорослої стадії, але ніколи не досягає статевої зрілості всередині хазяїна. Кінець кінцем личинка виходить у воду з організму хазяїна, який при цьому, як правило, гине. У воді волосові досягають статевої зрілості, копулюють, відкладають яйця й невдовзі гинуть.