ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROFODA)
Членистоногі — найбагатший видами тип тваринного світу. Описано понад 1,5 млн видів членистоногих, проте реальне число сучасних видів, на думку вчених, сягає 3—5 млн.
Членистоногі опанували всі середовища існування в межах біосфери і поряд із деякими хребетними набули здатності до активного польоту (більшість комах). Життєві форми, типи живлення, адаптації до навколишнього середовища у них надзвичайно різноманітні. Важко знайти такі місця, де б не було членистоногих. Вони живуть у всіх морях та океанах — і в товщі води, і на дні, і У ґрунті на різних глибинах; мешкають у всіляких прісних водоймах; багато груп членистоногих пристосувалися до життя на суші. Пронизаний корінням рослин шар ґрунту, поверхня ґрунту, тканини рослин також рясно заселені членистоногими. Багато видів членистоногих — паразити тварин. За характером живлення це рослиноїдні, хижі, сапрофаги, паразити. Немає на земній кулі жодного виду природної органічної речовини, яку б не споживали членистоногі.
Членистоногі мають багато спільного з кільчастими червами, особливо з поліхетами. Ще Ж. Кюв'є — видатний учений минулого століття — об’єднував цих тварин у тип Почленовані — Articulata. Проте через ряд ароморфозів членистоногі досягай вищого ступеня диференціації тканин та органів, перш за все нервової системи й органів чуття; деякі групи мають складну поведінку, яка виявляється в піклуванні про потомство, здатності до складної будівельної діяльності, суспільному житті й навіть мові (наприклад, у вищих перетинчастокрилих) .
Як і кільчаки, членистоногі — метамерні тварини, їхнє тіло складається з ряду сегментів, проте метамерія членистоногих різко гетерономна. Групи подібних сегментів об’єднуються у відділи тіла — тагми. Найчастіше виділяються три тагми: голова, груди, черевце. У павукоподібних голова злита з грудьми в єдину тагму — головогруди; у трилобітів і багатоніжок є всього дві тагми — голова і тулуб. Особливе значення має процес цефалізації — утворення голови — тагми, де сконцентровані органи чуття (вусики, очі) та первинної переробки їжі (ротовий апарат).
Голова складається з головної лопаті, або акрона, та кількох передніх сегментів. На думку більшості вчених, акрон гомологічний простоміуму кільчастих червів. Що ж до кількості сегментів голови, то тут єдиної думки немає. За різними даними, голова членистоногих має від 4 до 8 і навіть більше сегментів; останнім часом вважають, що їх 6. Кількість сегментів, котрі входять до складу грудей і черевця, яке закінчується анальною лопаттю, або тельсоном (гомолог пігідія), різко коливається, проте в межах типу спостерігається тенденція до стабілізації та зменшення їх кількості.
У результаті тагматизації об'єднується і внутрішній вміст сегментів; одні органи розростаються за рахунок інших рівноцінних органів. Зокрема, спостерігається концентрація гангліїв нервової системи в головний мозок.
Характерною ознакою членистоногих, від якої походить назва типу, є будова їхніх кінцівок. Вони складаються з окремих члеників, що рухомо з'єднані між собою суглобами, утворюючи багатоколінні важелі, здатні до складних і точних рухів. Відповідно до тагматизащї тіла членистоногих відбулася й спеціалізація їхніх кінцівок. На голові знаходяться кінцівки, що виконують чутливу функцію — антени (одна або дві пари), решта кілька пар кінцівок перетворилися на ротові органи, що беруть участь у захопленні, утриманні та подрібненні їжі (верхні та нижні щелепи або хеліцери та частково педипальпи). Кінцівки грудної тагми виконують в основному локомоторну функцію (плавання, повзання, ходіння, бігання, стрибання), хоча до цих функцій іноді додаються й інші (дихальна, чутлива). Кінцівки черевця у багатьох груп редуковані. Лише у трилобітів і деяких ракоподібних (клас Malacostraca) вони призначені для плавання; одна-дві пари черевних кінцівок часто спеціалізуються як статеві, що призначені для запліднення та розмноження.
У найбільш повному вигляді кінцівка членистоногого складається з основної частини (протоподит), від якої відходять дві гілки: зовнішня (екзоподит) та внутрішня (ендоподит), крім того, у водяних форм є зябровий відросток (епіподит). У первинко водяних членистоногих (наприклад, ракоподібних) деякі кінцівки зберігають двогіллясту будову; в більшості ж кінцівок одна з гілок редукується, і вони стають одногіллястими (наприклад, ноги у трахейнодишних).
Важливою особливістю членистоногих, яка відрізняє їх від кільчастих червів і обумовлює основні риси їх організації, є наявність твердої кутикули, що виконує не тільки захисну функцію, а є також зовнішнім скелетом (екзоскелетом), до якого прикріплюються м'язи.
До складу кутикули входять білки, амінокислоти, ліпіди, ґлікопротеїди, феноли, пігменти, вода (до 40 %). Проте найбільш характерним компонентом кутикули членистоногих є хітин. Це високомолекулярний полісахарид, мономером якого є глюкоза. Він нагадує глікоген або целюлозу, але на відміну від цих сполук кожна молекула мономера через групу NH зв'язана з ацетильною групою О = С - СН3. Його хімічна назва — полі-М-ацетил-д-глюкозамін. Хітин — міцна й хімічно стійка речовина. Справжній хітин мають лише членистоногі, а інші тварини (деякі поліхети, молюски, гідроїди тощо) та гриби містять хітиноїди — речовини, близькі до хітину, але дещо відмінні за своїм хімічним складом і структурною будовою. У членистоногих хітин представлений не в чистому вигляді, а як сполука з білком артроподином (насправді це кілька білків), який з хітином утворює нерозчинний комплекс. Другий характерний білок кутикули —резилін — схожий на каучук, дуже еластичний і зосереджений у тих місцях кутикули, де необхідна гнучкість скелета. Молекули хітину мають волокнисту структуру, що надає кутикулі еластичності, гнучкості та міцності. У кутикулі різних членистоногих хітин становить від 1 до 90 % сухої маси всієї кутикули. Твердість кутикули зумовлюється затвердінням її білків, що перетворюються на особливо міцні склеротики. Процес склеротизацїї дуже схожий на дубіння шкіри під впливом особливих дубильних речовин.
У кутикулі членистоногих є ділянки, вкриті товстою, твердою кутикулою, нездатною до розтягнення (склерити), і м'якою, еластичною, розтяжною (мембрани). Чергування цих ділянок і зумовлює рухливість тіла та його придатків. Найчастіше в кожному сегменті (крім головних) є чотири склерити: спинний (тергіт), черевний (етерніт) та пара бічних (тейрити), з'єднані рухомо еластичними мембранами. У кінцівках членики вкриті твердою кутикулою, а зчленування — мембраною, що дозволяє їм рухатися один відносно іншого. Існує ще й внутрішній скелет —вирости склеритів усередину тіла. До них кріпляться м'язи. Кутикула не тільки вкриває все тіло членистоногого, а й вистилає передню та задню кишки, а також трахеї у трахейнодишних.
Морфологічно в кутикулі можна виділити кілька шарів, що різняться тонкою будовою та хімічним складом. У різних класах членистоногих ці шари мають різні назви, проте най-
частіше виділяють зовнішній шар — епікутикулу та внутрішній — прокутикулу, яка складається з екзокутикули та ендокутикули. Під ендокутикулою лежать клітини гіподерми. Епікутикулу мають в основному наземні членистоногі. Вона зумовлює непроникність покривів членистоногих для води. Кожен шар кутикули має неоднорідну будову і складається, в свою чергу, з кількох шарів. Уся товща ендо- та екзокутикули пронизана численними поровими канальцями, куди заходять відростки гіподермальних клітин.
Мускулатура членистоногих не утворює суцільного м'язового мішка, а представлена окремими пучками, що з'єднують між собою рухливі ділянки кутикулярного скелета — склерити, або членики кінцівок. Мускульні пучки прикріплюються до внутрішніх виростів кутикули, що, як уже зазначалося, виконує функцію екзоскелета. У членистоногих виникає новий тип руху — з опорою на зовнішній скелет, а не на шкірно-м'язовий мішок, як у червів. Майже вся мускулатура членистоногих, за винятком деяких м'язів внутрішніх органів, поперечносмугаста. Це надає їм певної переваги, оскільки поперечносмугасті м'язи скорочуються швидше, ніж гладенькі. Завдяки такій будові локомоторного апарату членистоногі здатні до дуже швидких (відносно їхніх розмірів) і різноманітних рухів, а деякі з них (більшість комах) — і до польоту.
Порожнина тіла членистоногих змішана. Під час ембріонального розвитку в них, як і в кільчастих червів, закладаються парні целомічні мішки, що мають метамерну будову. Пізніше стінки целомічних мішків руйнуються, розпадаючись на окремі клітини, а целомічні порожнини зливаються із залишками первинної порожнини тіла, утворюючи змішану порожнину тіла — міксоцель, що не має власної клітинної вистилки. Це система лакунарних або щілиноподібних порожнин між внутрішніми органами. Із мезодермадьних клітин стінок целомічних мішків згодом утворюються мускулатура, клітини крові, жирове тіло та інші мезодермальні утвори. Дорослі членистоногі не мають целома, лише в деяких із них залишаються його рудименти — антенвльні та максилярні залози ракоподібних, коксальні залози павукоподібних і деякі інші утворення. У міксоцелі циркулює рідина, що зветься гемолімфою. Вона є одночасно і порожнинною рідиною, і кров'ю.
Травна система членистоногих складається з трьох відділів: екгодермальної передньої, ентодермальної середньої та ектодермальної задньої кишки. Кожен із цих відділів, у свою чергу, диференціюється залежно від типу живлення. Характерною рисою травного тракту членистоногих, яка відрізняє
їх від інших типів тварин, є перетворення кінцівок передніх сегментів тіла на ротові, призначені для утримання й механічної переробки їжі. У ряді випадків додатково до рогового апарата в передній кишці є особливий відділ для механічної обробки їжі (жувальний шлунок Malacostmca або м'язовий шлунок комах). Часто передня кишка служить і для тимчасового зберігання їжі — воло метеликів, бджіл. У більшості наземних членистоногих до передньої кишки відкриваються слинні залози. У середній кишці з'являються різноманітні вирости, що збільшують її поверхню (печінкові вирости ракоподібних та павукоподібних, пілоричні придатки комах).
У середній кишці та її придатках відбуваються основні процеси травлення та всмоктування. Задня кишка, особливо в наземних членистоногих, також диференціюється на відділи, що виконують різні функції; найважливішою серед них є всмоктування води з екскрементів і повернення її в гемолімфу. Це необхідно для збереження води в організмі. Функцією кишечника наземних членистоногих є також осморегуляція та видалення з організму продуктів дисиміляції, для чого призначені спеціальні трубчасті вирости задньої ділянки середньої кишки (у павукоподібних) або передньої частини задньої кишки (у комах та багатоніжок) — мальпігієві судини.
Видільна система первинноводяних форм (ракоподібні, мечохвости) представлена видозміненими парними целомодуктами, які мають різні назви залежно від їх розміщення (антенальні, максилярні, коксальні залози) і функціонують подібно до нефридіїв кільчастих червів. У наземних членистоногих замість них цю функцію виконують мальпігієві судини разом із заднім відділом кишечника, в який вони відкриваються. Мальпігієві судини всмоктують розчинені у воді продукти обміну, переробляючи їх у нерозчинні речовини, а в задній кишці відбувається зворотне всмоктування води і деяких корисних речовин та повернення їх у порожнинну рідину.
Кровоносна система членистоногих, на відміну від кільчастих червів, незамкнена і частково редукована. У ній залишаються лише головні судини — спинна, іноді черевна та деякі бічні, але вона зовсім не має капілярів та дрібних судин. Зате з'являється центральний пульсуючий орган — серце. Усі великі судини —це артерії, вони відкриваються безпосередньо в порожнину тіла. В ній і в кровоносних судинах циркулює одна й та сама рідина — гемолімфа, яка омиває внутрішні органи.
Органи дихання членистоногих різноманітні. Дуже дрібні членистоногі, які мають тонкі покриви й живуть у воді або в дуже вологих місцях, можуть дихати всією поверхнею тіла. Більші членистоногі з товстою кутикулою мають спеціальні органи дихання, поверхня яких укрита тонкою кутикулою, через яку відбувається газообмін. У водяних членистоногих органами дихання є зябра. Найчастіше це видозмінені кінцівки або їхні частини (епіподити). У наземних членистоногих органами дихання є легеневі мішки, які також вважають видозміненими кінцівками (у павукоподібних), та трахеї (у частини павукоподібних, багатоніжок і комах). Легеневі мішки — це глибокі мішкоподібні вп'ячування зі складчастими стінками, що відкриваються назовні вузькими щілинами. Трахеї —тонкі, найчастіше розгалужені трубочки, що відкриваються назовні маленькими отворами, а всередині тіла обплітають усі внутрішні органи, доносячи кисень навіть до окремих клітин.
Нервова система членистоногих побудована так само, як і в кільчаків, і складається з надглоткового ганглія, або головного мозку, навколоілоткових конектив і черевного нервового ланцюжка. Будова надглоткового ганглія дуже складна. Він має три відділи: передній (протоцеребрум), середній (дейгоцеребрум) та задній мозок (тригоцеребрум). Найскладнішу будову має протоцеребрум. Головний мозок обробляє інформацію, що надходить до нього від органів чуття, і керує поведінкою тварини. У черевному нервовому ланцюжку часто спостерігається концентрація гангліїв і утворення більш складних гангліїв. У деяких випадках усі ганглії зливаються в єдиний синганглій, як у краба або кімнатної мухи.
Більшість членистоногих мають добре розвинені органи чуття (дотику, хімічного чуття, рівноваги, зору). Очі членистоногих бувають двох типів — прості, що мають одну лінзу, й складні, або фасеткові, до складу яких входить велика кількість, інколи кілька тисяч, вічок, або оматидіїв, що щільно прилягають одне до одного. Кожен оматидій сприймає тільки одну точку предмета, що знаходиться перед ним, у результаті чого фасеткове око дає зображення, що складається з безлічі окремих точок, тобто мозаїчне. Фасеткові очі характерні для мечохвостів, більшості ракоподібних і комах, а також для викопних трилобітів.
Тверда кутикула членистоногих нечутлива до подразнень, тому чуття дотику та хімічне чуття в них приурочене до певних ділянок покриву, де кутикула тонка або має отвори. У членистоногих із тонкою кутикулою, наприклад у гусені або в тонких ділянках покриву інших членистоногих, дотик здійснюється за допомогою чутливих нервових клітин із вільними закінченнями під кутикулою, які сприймають будь-яке торкання та деформацію кутикули. На твердих ділянках покриву дотик здійснюється за допомогою дотичних сенсил (рис. 49). Така сенсила складається з кутикулярного порожнистого волоска (щетинки), рухомо зчленованого з кутикулою за допомогою тонкої мембрани. Під волоском пролягає канал, що пронизує товщу кутикули. Через цей канал проходить чутливий відросток нервової клітини, який прикріплюється до основи волоска. При найменшому дотику до волоска він відхиляється, зчленовна мембрана деформується і подразнює чутливий відросток нервової клітини. Крім чутливого нейрона, кожна сенсила має ще дві клітини, що беруть участь в її утворенні. Дотичні сенсили розкидані по всьому тілі членистоногого, але найбільше їх на антенах, ногах, границях сегментів та члеників ніг. За таким самим принципом побудовані й сенсили, що забезпечують хімічне чуття (рецептори нюху та смаку), але їхня кутикулярна частина може мати різноманітну будову. Обов'язковою для хеморецепторів є наявність тоненьких пор у кугикулярній частині сенсили, через які можуть проходити молекули речовин і контактувати з відростками чутливих нейронів.
Рис. 49. Дотикові закінчення членистоногих:
1 - кутикула склериту; 2 -волосок; 3 - чутлива клітина з численними закінченнями на тонкій мембрані; 4 - її центральний відросток; 5 -чутлива клітина при основі волоска
Членистоногі розмножуються лише статевим шляхом. Більшість їх — роздільностатеві, хоча відомі й гермафродити. Часто присутній виразний статевий диморфізм — зовнішня відмінність самиць і самців. Будова статевої системи в різних групах різна, і розглядатиметься у відповідних розділах. Запліднення внутрішнє або сперматофорне — за допомогою одягнених оболонкою пакетів сперми (сперматофорів), які самець вводить у статеві отвори самиці чи підвішує до них.
Для членистоногих характерний особливий тип розвитку, їхні яйця дуже багаті на жовток, який оточує ядро яйцеклітини. Тому дробіння в них поверхневе й неповне. Воно зосереджене на певній ділянці поверхні яйця, що зветься зародковою смужкою. Членистоногим характерна ембріонізація розвитку, ранні етапи його проходять під захистом оболонки яйця. Це явище має захисний характер, оскільки ранні стадії розвитку найбільш уразливі, вони ще не мають захисних пристосувань. Отже, трохофора у членистоногих відсутня, з яйця виходить більш пізня личинка, тіло якої вже складається з кількох сегментів. Якщо після цього продовжується утворення нових сегментів, то такий тип розвитку зветься анаморфозом; якщо ж тварина вилуплюється з яйця з повним числом сегментів — епіморфозом. У деяких членистоногих розвиток прямий: з яйця виходить цілком сформована особина, але меншого розміру.
Ріст і зміна форми тіла членистоногих утруднюються через щільну нерозтяжну кутикулу, тому їх постембріональний розвиток супроводжується періодичними линяннями, коли стара кутикула скидається і замінюється новою. У той короткий період, коли нова кутикула м'яка, збільшуються розміри тіла. Линяння здійснюються під контролем нейро-ендокринної системи.
Як видно, за будовою основних систем органів членистоногі дуже близькі до кільчастих червів, проте відрізняються від останніх перш за все розвитком хітинової кутикули, яка стає у них зовнішнім скелетом. Цим зумовлюються основні перебудови вихідного типу організації, який членистоногі успадкували від своїх стародавніх предків, близьких до поліхет. У них змінився характер руху; при цьому целом утратив опорну роль, зберігши транспортну функцію. Целомічні мішки розпались, виникла змішана порожнина тіла — міксоцель. Паралельно з цим кровоносна система стала незамкненою і сполучається з міксоцелем. Розпався шкірно-м'язовий мішок, який у кільчаків забезпечує перистальтичний рух. Замість нього з'явилася нова система руху, що складається з пучкової мускулатури і важільних членистих кінцівок. Диференціація кінцівок для виконання різних функцій призвела до об'єднання груп сегментів у тагми. У результаті розвитку товстої, непридатної для здійснення газообміну, кутикули виникли спеціальні органи дихання.
Тип Членистоногі поділяється на чотири підтипи: Зябродишні, або Ракоподібні (Branchiata, або Crustacea), Трахейнодишні (Tracheata), Трилобітоподібні (Trilobitomorpha) та Хеліцерові (Chelicerata).