ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROFODA)

ПІДТИП ТРАХЕЙНОДИШНІ (TRAСHEАТА)

КЛAC ГУБОНОГІ (СНІLOРОDА)

Губоногі, як і інші багатоніжки, ведуть потаємний спосіб життя, оселяються в ґрунті, опаді, гниючій деревині, під камінням тощо, але є серед них види, які можуть тривалий час перебувати у воді. Усі губоногі —хижаки. Описано понад три тисячі видів, з них в Україні відомо не більше як 50.

Розміри губоногих коливаються від кількох міліметрів до 26,5 см (Scolopendra gigantea). Якправило, більші за розміром види — мешканці тропічних та субтропічних районів. Губоногі частіше жовтуватого або коричневого кольору, проте серед сколопендрових є зеленуваті або, рідко, блакитні.

Тіло губоногих помітно сплющене дорзовентрально.

Воно поділяється, як і в інших багатоніжок, на чітко відокремлену голову та сегменгований тулуб. Кутикула голови утворює головну капсулу. На голові розташовані пара вусиків (антен), що нагадують низку бус, та прості або складні очі (іноді вони відсутні). На нижній стороні голови є пара мандибул та дві пари складно збудованих максил. До ротового апарату належить також перша пара тулубних кінцівок, шо перетворилися на ногощелепи (рис. 96). Кожна з них закінчується серпоподібним кігтем, біля вершини якого відкривається протока отруйної залози. Ногощелепи беруть участь у захопленні та утриманні здобичі, а також використовуються для захисту від ворогів.

Тулуб може складатись з 15—180 більш-менш гомономних сегментів. На всіх тулубних сегментах, крім двох останніх, є по парі ходильних кінцівок, що у представників окремих рядів мають різну будову.

Рис. 96. Ротовий апарат Lithobius forficatus (Chilopoda):

1 - вусики; 2 - мандибула; 3 - максила; 4 - тулубна ніжка; 5 - ногощелепа; 6 - максила

Склеротизація покривів окремих ділянок тіла губоногих не однакова, але, очевидно, в усіх відсутній восковий шар епікутикули, що обумовлює велику залежність губоногих від вологості місць проживання. Покриви голови, заднього кінця тіла та кінцівок склеротизовані добре, водночас сегменти тіла вкриті окремими склеритами, особливо по боках (іноді їх буває більше ніж 10), між якими є значні ділянки несклеротизованої кутикули. Склерити, крім захисної функції, виконують також функцію зовнішнього скелета.

Для будови м'язової системи тулуба ряду груп (Geophilomorpha, Scolopendromorpha) характерне часткове збереження суцільного шару кільцевих та поздовжніх м'язів. Поздовжні м'язи часто розбиті на пучки, які йдуть від одного сегмента до сусіднього або до наступного. Найглибше положення займають дорзовентральні та плевростернальні тяжі (рис. 97). М'язи тулуба у цих губоногих, разом із м'язами кінцівок, беруть участь у русі.

Рис. 97. Тулубна мускулатура Scolopendra sp.:

1, 2, 3- черевна, бічна та спинна частини; 4 - поздовжні спинні м'язи; 5 - дорзовентральні м'язи; 6 - 8 - відповідно вентроплевральні, дорзоплевральні та поздовжні черевні м'язи

Ротовий отвір розташований на нижній стороні голови і з боків прикривається серпоподібними мандибулами, а знизу — першими максилами. Друга пара максил безпосередньо в роздрібненні їжі участі не бере і використовується лише для утримання здобичі.

Травний канал має вигляд прямої грубки (рис. 98, а), яка в різних групах губоногих відрізняється тільки відносною довжиною кожної з трьох її ділянок. Так, у більшості Scolopendromorpha на передній ектодермальний відділ припадає майже дві третини загальної довжини всього кишечника. До травної системи належать і слинні залози, їх може бути три—п'ять пар. Протоки слинних залоз відкриваються в ротову порожнину або на другій парі мандибул.

Рис. 98. Внутрішні органи губоногих:

а - травна система Lithobius forficatus; б, в - відповідно чоловіча та жіноча статеві системи; 1 - стравохід; 2 - слинна залоза; 3 - мальпігієва судина; 4 - анус; 5 - задня кишка; 6 - середня кишка; 7 - сім'яник; 8 - сім'яний міхур; 9 - придаткова залоза; 10 - сім'явипорскувальний канал; 11 - парна частина сім'япроводу; 12 - яєчник; 13 - сім'яприймач; 14 - статева ніжка; 15 - статевий отвір; 16, 17 - парна та непарна частини яйцепроводу

Видільна система губоногих представлена парою мальгапієвих судин — тонких, сліпо замкнених трубочок, що тягнуться по боках кишечника майже до переднього кінця тіла і впадають у кишечник на межі між середнім та заднім його відділами. У Lithobiomorpha та Scutigeromorpha, крім того, є максилярні органи, схожі на органи виділення ракоподібних.

Кровоносна система (рис. 99) добре розвинена. Серце, у вигляді довгої трубки, що лежить над кишечником уздовж тулуба, підвішене до стінок тіла особливими крилоподібними м'язами. На задньому кінні воно сліпо замкнене. Відповідно до сегментів серце поділене на камери, кожна з яких має два бічні отвори (остії). Спереду серце продовжується в головну аорту, що доходить до мозку. По боках від аорти відходить артеріальне кільце, що огинає кишку і впадає в черевну судину. Крім остій, що ведуть до навколосерцевої сумки, від кожної камери відходять по дві бічні артерії.

Рис. 99. Кровоносна система Scutigera sp. (схема бічного зрізу):

1 - остії серця; 2 — «трахейні легені»; 3 - артеріальне кільце; 4 - аорта; 5 - головний мозок; 6 - черевний нервовий ланцюжок; 7 - стравохід; 8 - черевна судина, 9 - середня кишка; 10 - бічні артерії; 11 - задня кишка; 12 - артерія задньої кишки

Усі судини, що відходять від серця та черевної судини, більше чи менше розгалужуються. Кров із них впадає в лакуни, з яких знову повертається в навколосерцеву сумку, звідки через остії потрапляє до серця. По серцевій судині кров рухається від заднього кінця до переднього, а по черевній — у зворотному напрямку.

Будова трахейної системи дещо відрізняється у представників різних рядів, але в усіх вона добре розвинена. Трахеї дуже розгалужені, й між трахейними пучками суміжних сегментів є взаємозв'язок.

Нервова система має типову для членистоногих будову: вона складається з головного мозку, навкологлоткових комісур, підглоткового ганглія та черевного нервового ланцюжка (рис. 100).

Рис. 100. Нервова система Lilhobius foificatus (зі спинної сторони):

1 - антенальний нерв; 2 - надглотковий ганглій; 3 - очні нерви; 4 - навколо глоткова конектива; 5 підглотковий ганглій; 6 - ганглії черевного ланцюжка; 7- конективи; 8 - нерви кінцівок

З антенами у губоногих пов'язані чуття дотику та нюху. Є прості вічка, розташовані по боках голови в різній кількості (від двох—чотирьох до великих скупчень, що нагадують фасеткові очі комах).

Губоногі, як і всі багатоніжки, роздільностатеві тварини. Гонади непарні. У самця над кишкою лежить довгий сім'яник, його задній кінець переходить у невеличке розширення, стінки якого утворюють два мішкоподібні сім'яні міхури (див. рис. 98). Від розширення сім'яника відходять дві гілки сім'япроводу, які огинають кишку і з'єднуються під нею в непарний сім'явипорскувальний канал, куди відкриваються протоки двох пар придаткових залоз. Статевий отвір міститься на передостанньому сегменті. Жіноча статева система має схожу будову. Мішкоподібний яєчник переходить у непарний яйцепровід, який роздвоюється, огинаючи кишечник. Під кишкою його гілки знову з'єднуються, й у непарну частину впадають протоки двох пар придаткових залоз та пари сім'я приймачів. Статевий отвір, як і в самця, розташований на передостанньому сегменті. Запліднення сперматофорне.

Яйця губоногих багаті на жовток, тому дробіння в них часткове, поверхневе. Постембріональний розвиток проходить двома шляхами: у частини губоногих (Geophilus, Scolopendra) присутній епіморфоз: з яйця виходить молода особина з усіма сегментами й ногами. У решти розвиток з анаморфозом: тварина вилуплюється з не всіма сегментами й 12 парами тулубних ніг, кількість сегментів збільшується під час линянь. Багато представників класу дбають про нащадків.

До класу Губоногі належить п’ять рядів. Один із них (Craterostigmomorpha) об'єднує види, які трапляються тільки на островах Океанії та в Австралії, чотири інші досить поширені, в тому числі й в Україні, їх ми й розглянемо.

Ряд Геофілоподібні. Представників цього ряду можна знайти під опалим листям, камінням, корою дерев тощо, але, як свідчить їхня назва, найчастіше в ґрунті, де вони живуть і полюють на різних безхребетних.

Розміри, як правило, невеликі (1—4 см), але є й більші, як наприклад теплолюбний Orya barbarica, що досягає 22 см завдовжки; до речі, цей вид здатний до інтенсивного свічення, як і деякі інші.

Тіло більше, ніж у інших губоногих, видовжене, червоподібне, у більшості видів стрічкоподібне, тонке (рис. 101).

Рис. 101. Геофілоподібні (Geophflus longicornis)

Голова порівняно менша, ніж в інших губоногих, сильно склеротизована, вона завжди темніша, ніж тулуб. У деяких видів вона звужується до переднього кінця. Очі відсутні.

Кількість сегментів тулуба коливається від 31 до 173. На відміну від інших губоногих, усі сегменти, крім видозмінених першого та двох останніх, мають однакову будову. На кожному з них є пара стигм, що розміщені по боках тулуба біля основи ніг. Слід зазначити, що особини деяких видів мають у дорослому віці різну кількість ніг, наприклад, у Himantarium gabrielis їх може бути від 133 до 173 пар. Ноги відносно коротенькі та слабкі, з їх допомогою тварина пересувається дуже повільно. Остання пара ніг за будовою та функцією нагадує вусики: у вузьких проходах у ґрунті, де геофіли не можуть розвернутися, вони починають рухатись у зворотному напрямку заднім кінцем уперед, обмацуючи дорогу задніми ногами.

Наявність у геофілів добре розвиненого шкірно-м'язового мішка дає їм змогу пересуватися подібно до дощових червів, завдяки чому вони не тільки рухаються в Грунті по існуючих ходах і шпаринах, а й самі їх прокладають. При цьому в передній третині тіла скорочуються кільцеві м'язи, вона видовжується, голова просувається в ґрунт; потім у цій частині скорочуються поздовжні м'язи, і вона розширюється, в цей час підтягується звужена задня частина тіла. Зворотному руху передньої частини тіла перешкоджають ноги, що упираються в ґрунт.

Геофіли полюють за дощовими червами, які за розмірами часто бувають значно більшими, різноманітними личинками комах, а вид Scolioplanes acuminatus віддає перевагу сильно склерогизованим ківсякам, при цьому жертву перевертають догори черевцем; спочатку з'їдають її голову, а потім тулуб. Крім тваринної їжі, деякі види можуть при нагоді поїдати гниюче соковите коріння рослин, наприклад коренеплоди цукрових буряків.

При розмноженні самець залишає сперматофор або краплину сперми на павутинних нитках, які протягує в ходах у ґрунті. Самиці підбирають їх особливими видозміненими кінцівками (гоноподіями), що розташовані біля статевого отвору. Після відкладання 15—30 яєць у місці, де вологість наближається до абсолютної, самиця обвиває кладку своїм тілом і перебуває в такому стані до виходу молоді. Без контакту з виділеннями самиці яйця гинуть від гнильних бактерій.

Геофіли дуже чутливі до дефіциту вологи. Вони відшукують за допомогою вусиків місця з вологістю понад 85 %.

Ампутація вусиків призводить до втрати реакції на висихання. Незважаючи на відсутність у них очей, геофіли мають чіткий негативний фототаксис.

Деякі види геофілів, наприклад Scolioplanes maritimus, стають справжніми мешканцями морського узбережжя. Вони заселюють скелясті береги в припливно-відпливній зоні, де під час припливів спокійно лежать під камінням. У цей час біля стигм, ротового та анального отворів у них добре помітні повітряні пухирці, через які очевидно продовжується газообмін. Під час відпливу геофіли стають дуже активними й полюють на молюсків, різних ракоподібних і т. п.

Найбільш поширеними в Україні є види Arctogeophilus macrocephalus та Pachymerium ferrugineum, які трапляються переважно в листяних лісах і соснових борах.

Ряд Сколопендроподібні (Scolopendromorpha). Сюди належать багатоніжки як середнього й невеликого розміру, наприклад Cryptops hortensis завдовжки 15 мм, так і найбільші за розміром серед губоногих види, як Scolopendra gigantea.

Тіло міцніше, ніж у геофілів, тулуб найчастіше складається з 25 сегментів з 21 парою ніг (рис. 102).

Рис. 102. Сколопендроподібні: Scolopendra cingulata

Забарвлення значно різноманітніше, ніж у інших багатоніжок. Поряд із жовтуватими та коричневими видами, багато з них оливково-зелені, зелені або блакитні. При цьому голова й тулуб можуть мати контрастне однотонне забарвлення або характерний рисунок.

Голова відносно невелика, сплющена дорзовентрально. Вусики мають від 17 до 36 члеників. Є очі, які складаються з кількох простих вічок.

Тулубні сегменти відрізняються один від одного, в основному, тільки наявністю чи відсутністю дихалець. Ноги добре розвинені, шо допомагає тваринам швидко бігати. Крім руху, ноги беруть участь також в утриманні здобичі. Особливу будову мають ноги задньої пари. Вони гачкоподібно зігнуті, сильно потовщені й часто мають довгі шилоподібні відростки. Це орган нападу на здобич та захисту від ворогів, крім того, задніми ногами багатоніжка міцно чіпляється за субстрат, схопивши велику здобич.

Найчастіше сколопеидроподібні мешкають під великим плоским камінням, де прокладають горизонтальні ходи та викопують округлі, досить великі житлові камери. При цьому вони, як і геофіломорфні, використовують антагоністичні скорочення кільцевих та поздовжніх м'язів.

Полюють сколопендри на дощових червів, личинок комах, інших безхребетних. Великі за розміром види, наприклад Scolopendra gigantea, нападають на пташок, ящірок і жаб. Крім тваринної їжі, вони їдять соковиті плоди.

Ряд Кістянкоподібні (Uthobiomorpha). Кістянкоподібні (рис. 103) звичайно живуть у лісовій підстилці та рештках трав'янистих рослин на луках і в степу, їх можна знайти також під корою дерев, у мосі; чимало з них живуть поблизу води або в печерах.

Рис. 103. Кістянкоподібні: Lithobius forficatus

Розміри коливаються від 3 мм у карликового виду Catanopsobius chilensis до 51 мм у Polybothrus fasciatus.

Забарвлення від жовтуватого до коричневого, з однією—трьома поздовжніми смугами на спинній стороні.

Зовні Кістянкоподібні схожі на сколопендр, але відрізняються від них більшою за розміром головою, коротким тулубом, до складу якого завжди входять 18 сегментів, та відносно довшими ногами. Ноги є на всіх сегментах, крім першого та двох останніх.

Вусики мають від 13 до 100 члеників; очі, якщо вони є, мають таку ж будову, як і в сколопендр.

Будова вентральної сторони всіх сегментів однакова; на дорзальній стороні вузенькі тергіти чергуються з широкими. Стигми відкриваються на черевній стороні; їх кількість коливається від двох до семи пар.

Кістянкоподібні — вправні бігуни. Вночі вони полюють на різних дрібних комах, павуків та ін. Крім того, схоплюють здобич в укриттях, де підстерігають жертву, яка теж ховається від сонячного світла.

Найбільш поширений у фауні України вид Lithobius forflcatus, який часто зустрічається й поблизу житла людини, в тому числі й у містах. У лісовій підстилці найчастіше можна знайти вид Monotarsobius curtipes.

Рад Скугигероіюдібш (Scutigeromorpha). Сюди належать теплолюбні багатоніжки, що живуть у тропічних і субтропічних зонах Землі. Описано всього близько 150 видів, із них у фауні України є лише один вид Скутигера звичайна (Scutigeга coleoptrata), яку знаходять на південному узбережжі Криму. Тепер її занесено до Червоної Книги України.

Живуть скутигероподібні в тріщинах скель, під камінням, у підстилці хвойних /листяних лісів, в інших укриттях, утому числі й у різних будівлях. Розміри невеликі — від 2,5 до 4,5 см.

На відміну від інших губоногих, у представників цього ряду голова не сплющена, а куляста (рис. 104). Довгі вусики складаються з понад 400 члеників, очі великі, дуже нагадують фасеткові очі комах, і їх ніколи не буває в інших багатоніжок.

Рис. 104. Скутигероподібні: Scutigera coleoptrata

Тулуб має 18 сегментів, будова яких зовні подібна до такої у кістянкоподібних, але вузькі тергіти майже редуковані, а тергіти VII та VIII сегментів злиті в єдиний, унаслідок чого на дорзальній поверхні помітні лише вісім тергітів.

Ніг завжди 15 пар. Вони довгі (німці називають скутигер павуконогими), закінчуються багаточлениковою гнучкою лапкою.

На відміну від усіх губоногих, дихальця відкриваються на широких тергітах спинної сторони. Вони ведуть у повітряні камери, від яких відходять численні трахейні стовбури, що розгалужуються, утворюючи до 600 трахейних трубочок у кожному сегменті. Трахеї обплітають поверхню серцевої судини, в результаті чого кров збагачується киснем і далі розносить його до кожного органа.

При розмноженні самець відкладає сперматофор безпосередньо на субстрат, після чого самиця підбирає його. Яйця відкладаються поодинці: з часом із них виходять молоді особини з неповною кількістю ніг.

Скутигероподібні дуже швидко, майже блискавично (50 см/с) пересуваються на відкритих поверхнях (у тому числі й по стінках будівель), полюючи на різних членистоногах, особливо на комах і павуків, звідки їх відома назва — мухоловки.

Ставлення до скутигероподібних різне: з одного боку, їх цінують за те, що вони знищують у приміщеннях велику кількість мух і різних кровосисних комах; з іншого, часто вони викликають у людей відразу, бо існує безпідставна думка про те, що вони можуть укусити людину.