ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROFODA)

ПІДТИП ТРАХЕЙНОДИШНІ (TRAСHEАТА)

КЛАС ДВОПАРНОНОГІ (DIPLOPODA)

Двопарноногі — найчисленніший клас багатоніжок. Описано понад 8 тис. видів, хоч є думка, що їх не менше ніж 50 тис. Більшість із них живе в тропічних та субтропічних регіонах Землі, населюючи верхні шари ґрунту, багаті на гумус, гниючі рослинні рештки, в тому числі деревину. В Україні знайдено понад 120 видів. Один вид Leptojulus semenkevitshi та підвид Polydesmus montanus ukrainicus занесено до Червоної Книги України.

Розміри коливаються від кількох міліметрів (наприклад, У дуже поширеного виду Polyxenus laguras довжина становить 2,1 —5,2 мм) до 28 см у тропічного виду Graphidostreptusgigas. Тіло двопарноногих, як правило, витягнуте, зрідка мокрицеподібне, вкорочене.

Голова частіше закруглена, зрідка звужена вперед, добре склеротизована. Вусики короткі, найчастіше восьмичленикові. Очі представлені скупченням простих вічок. Іноді вони відсутні. За верхньою губою та парою мінних зазубрених верхніх щелеп іде всього одна непарна пластинка (гнапгохіляріії), що в представників різних родів має різну будову (рис. 105).

Рис. 105. Ротовий апарат Diplopoda

Тулуб у різних видів складається з різної кількості сегментів (від 11 до 170), причому, як і в губоногих, кількість сегментів у особин одного й того ж виду може бути різною. Здебільшого тулубні сегменти циліндричні, але можуть бути, як і в інших багатоніжок, більш чи менш сплющені. Зовнішній скелет кожного сегмента може утворювати повне (у Polydesmida) або неповне, з окремих склеритів (у Julida та Polyzoniida) кільце.

Кожен сегмент тулуба, крім кількох передніх та іноді задніх, несе по дві пари ніг (звідки й назва класу) і зветься диплосомітом, тому що він є результатом злиття двох сусідніх сегментів (рис. 106). Ноги шестичленикові, у більшості двопарноногих досить слабенькі, але є групи з довгими ногами, що рухаються досить швидко.

Рис. 106. Двопарноногі (схема будови ківсяка):

1 - вусик; 2 - скупчення простих вічок; 3 - голова; 4 - спинний щиток першого «безногого» сегмента; 5 - сегменти, що мають по одній парі ніг; 6 - сегменти, шо мають по дві пари ніг; 7 - отвори отруйних залоз; 8- молоді «безногі» сегменти; 9 - тельсон; 10 - лопать анального клапана; 11 - непарна субанальна пластинка; 12 - тулубні кінцівки; 13 - гоноподія; 14 - місце статевого отвору; 15 - видозмінені кінцівки 11 сегмента; 16 - щока; 17 - мандибула; 18 - верхня губа

Перед тельсоном міститься зона утворення нових сегментів. Тут завжди є кілька ще не остаточно сформованих сегментів без кінцівок. Тіло закінчується тельсоном, який може мати щетинки, павутинні грифельки (бородавки) тощо; як правило, на ньому є пара анальних лопатей і непарна субанальна пластинка.

При подразненні більшість двопарноногих згортаються в клубок, при цьому голова й кінцівки захищені міцними дорзальними щитками (вентральна сторона завжди склеротизована значно слабше).

На відміну від інших наземних артропод, у більшості дигогопод покриви просякнуті вуглекислим кальцієм, дуже міцні. Забарвлення дигоіопод із помірних широт чорно-буре, сірувате, зрідка світлочервонувате, тропічні форми зелені, жовті, червоні, іноди з характерним рисунком із плям та смуг. У більшості видів самці яскравіші, ніж самиці.

Покриви двопарноногих досить багаті на одноклітинні та багатоклітинні шкірні залози, серед яких особливо цікаві

захисні залози. Вони розміщуються по боках тергітів і відкриваються назовні так званими оборонними отворами. З них випорскується секрет, зовнішній вигляд і хімічні властивості якого у різних видів дуже різняться. Так, секрет Spirobolus їдкий і забарвлює шкіру людини в темний колір; Polyzonium rosalbum виділяє молочну рідину, що має запах і пекучий смак камфори. Тропічна Fontaria містить у своїх залозах вільну ціанідну кислоту й пахне гірким мигдалем. У багатьох дигогопод при подразненні отрута виділяється у вигляді краплини, а в деяких видів із силою випорскується з оборонних отворів на відстань до 75 см в кожен бік, як, наприклад, у таїтянського виду Rhinocrimis salvo та в деяких інших диплопод.

Травна система, як і в інших багатоніжок, має вигляд прямої трубки; видільна система, як і в губоногих, представлена парою мальпітієвих судин, що тягнуться у вигляді сліпо замкнених каналів уздовж усього кишечника, від місця впадіння в кишковий тракт на межі середнього та заднього відділів.

Кровоносна система подібна до такої у губоногих, але відсутня черевна судина. У перших чотирьох сегментах серцеві камери мають по одній парі, а в усіх інших —по дві пари остій.

Трахейна система починається стигмами, які розташовані біля основи ніг, на кожному сегменті, крім кількох передніх, стигм по дві пари. Кожна стигма веде в мішкоподібне розширення, від якого відходять більш-менш розгалужені трахеї, що постачають кисень органам відповідного сегмента. На відміну від губоногих та комах, у диплопод єдина трахейна система не утворюється.

Нервова система типова для трахейнодишних. Особливість її будови — подвоєні нервові ганглії черевного нервового ланцюжка в усіх сегментах, починаючи з V.

Органи чуття розвинені досить добре. По боках голови в багатьох диплопод скупчені прості вічка, хоча бувають і сліпі види. На вусиках і гнатохілярії містяться численні шилоподібні й кеглеподібні чутливі сенсили, які, напевно, є органами хімічного чуття. У багатьох диплопод по боках голови між вусиками і вічками розташовані так звані темешварові органи, що мають вигляд підковоподібної ямки, на дні якої лежить валик з чутливих клітин, або ця ямка схована під покривами. Існують різні думки щодо функції цього органу — чи то слуху, чи то нюху.

Тактильні функції виконують чутливі щетинки, розсіяні по вусиках, тулубу та ногах диплопод.

Диплоподи роздільностатеві. Жіноча й чоловіча статеві залози непарні, мають вигляд видовжених мішечків; вони простягаються в непарний канал (яйцепровід або сім'япровід), який потім роздвоюється (рис. 107) і відкривається парою отворів на третьому тулубному сегменті, на відміну від губоногих та комах, у яких статеві отвори завжди розміщені на задніх сегментах.

а 5

Рис. 107. Статева система двопарноногих:

а - чоловіча; б - жіноча; 1 - парна ділянка сім'япроводу; 2 - сім'япровід; 3 - сім'яник; 4 - парна ділянка яйцепроводу; 5 —розтулений статевий мішок; 6 - яєчник

Запліднення сгорматофорне, відбувається різними способами. Розвиток проходить за типом анаморфозу: з яйця виходить личинка з трьома сетментами, що мають ноги, та з кількома безногими (рис. 108). При наступних линяннях з'являються ноги на раніше безногих сегментах, а попереду тельсона виникають нові безногі сегменти. Цей процес триває все життя.

Рис. 108. Шестинога личинка ківсяка:

1 - тельсон; 2 - голова; 3 - антена; 4 - зачатки ніг; 5 — ноги

Нещодавно в деяких видів диплопод, зокрема в ківсяка Ommatojulus sabulosus, відкрите унікальне у тваринному світі явище періодоморфозу, а саме — здатність дорослих самців після чергового линяння перетворюватися на ювенільну (личинкову) форму. При цьому утворюються «вставні самці». Це подовжує загальну тривалість життя таких особин у 1,5 — 2 рази та, як вважають, допомагає виживанню популяції в несприятливих умовах.

Диплоподи в основному сапрофаги, хоча серед них є хижаки та види із сисним хоботком. Вони відіграють значну роль як первинні деструктори мертвого рослинного матеріалу в процесах підтримання природної родючості ґрунтів. Деякі види — факультативні фітофаги і можуть пошкоджувати коріння культурних рослин, паростки насіння, псувати ягоди.

Незважаючи на наявність у диплопод отруйних залоз і потаємний спосіб життя, їх охоче поїдають земноводні та птахи, особливо шпаки.

Диплопод умовно можна поділити на дві групи. До однієї входять дуже дрібні тварини з м'яким покривом, об'єднані в один ряд Китичників (Роlyxenida), до другої належать так звані тисячоніжки (насправді ніг у них значно менше, наприклад, в однієї з найбільших диплопод — сейшельського ківсяка, що має 75 тулубних сегментів, ніг тільки 139 гар).

Для другої групи характерні міцні, багаті на карбонат кальцію покриви. Тисячоніжок поділяють принаймні на десяток рядів; ми розглянемо деякі з них.

Ряд Китичники (Polyxenida). Це дуже дрібні (2—4 мм) двопарноногі, що мають м'яку, позбавлену карбонату кальцію кутикулу, на якій є численні химерні вирости (рис. 109).

Рис. 109. Китичнихи: Polyxenus lagurus

Найчастіше вони утворюють на спинній стороні сегментів рівні, а по боках — кущоподібне розгалужені ряди. На кінці тіла є китичка довгих волосків, через що вони й дістали свою назву. Тіло патичників сріблястого кольору. Захисні залози відсутні.

Живуть китичники звичайно великими групами під корою, в деревині, що гниє, у лісовій підстилці, часто їх знаходять у гніздах мурашок.

В Україні відомий поки один вид (Polyxeniis lagurus). Для нього, як і для деяких інших багатоніжок, характерний географічний партеногенез — явище, колії в одних широтах тварини розмножуються при наявності самців, а в інших — тільки партеногенетично.

Рад Гломериди (Glomerida). Тіло гломерид (рис. 110) мокрицеподібне, покриви блискучі, голі, з яскравим малюнком або «інкрустовані» кальцинованими поперечними ребрами з гранулами та паличками. Розміри тіла сантиметрові (до 10 мм при ширині 5 мм).

Рис. 110. Гломериди: Glomeris marginata

Гломериди дуже вологолюбні й тому в місцевостях із сухим кліматом не живуть. Вони мають здатність згортатися в щільну кульку й у такому стані перебувати протягом годин і навіть днів, захищаючись від висихання.

Найбільш поширений в Україні вид Glomerula hexasticha — звичайний мешканець грабових лісів.

Ряд Полідесмові (Polydesmida). Тіло полідесмових чоткоподібне, між сегментами (їх у дорослих буває по 19—20) є більш вузькі ділянки тіла (рис. 111). Тергіти часто з чіткими бічними крилоподібними виростами. Очі завжди відсутні.

Рис. 111. Полідесмові: Strongylosoma stigmatosum

На Поліссі та на більшій частині лісостепу України зустрічається вид Polydesmus complanatus. Живуть ці двопарноногі під корою, в деревині, що гниє, у пнях. У тепличних господарствах небезпечним шкідником ряду овочевих та ягідних культур став інтродукований вид Oxidus gracilis.

Ряд Ківсякоподібні (Julida). Представники цього ряду — одна з найбільш вивчених груп двопарноногих. Живуть вони в ґрунті, як у поверхневих шарах, так і глибше, в опаді, під корою, у пнях тощо.

Тіло ківсякоподібних циліндричної форми, з великою кількістю (не менше ніж 30) тулубних сегментів (рис. 112). По відкритій поверхні вони рухаються повільно, при цьому скорочення м'язів ніг хвилеподібне спереду назад. Вони також легко риються в опалому листі та ґрунті, заглиблюючись у нього при підсиханні поверхневих шарів.

Рис. 112. Ківсякоподібні: Rhinocrinus sp.

Представники родини Тонкі ківсяки (Blaniulidae) мають тонке тіло зі слабо вираженою сегментацією й чіткими отворами отруйних залоз. Очі недорозвинені або зовсім відсутні.

Тонкі ківсяки живуть у ґрунті відкритої місцевості. Здебільшого вони скупчуються в гниючому корінні рослин, іноді живляться живим корінням, що може завдати шкоди врожайності польових і городніх культур. Найпоширеніший в Україні вид Nopoiulus kochii, що живе в лісах під корою дерев.

Представники родини Справжні ківсяки (Julidae) — коротші й товстіші, мають очі. Вони населюють листяний опад, іншу органіку, що розкладається, деякі постійно живуть у ґрунті або під корою пнів і гниючих дерев. Багато видів віддають перевагу окультуреним територіям і закритому ґрунту. Європейський вид Archiboreoiulus pallidus, що поширений і в Україні, стає небезпечним шкідником овочевих культур на городах і в тепличних господарствах, досягаючи чисельності понад 1500 екземплярів на 1 м².

У тропічних регіонах Землі великих ківсяків використовують у їжу.