ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М’ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС МОНОПЛАКОФОРИ (MONOPLACOPHORA)

Представники класу Monoplacophora тривалий час були відомі лише у викопному стані, їхні черепашки знаходили у морських відкладах кембрія, силура та девона (описано близько 185 видів), і тільки в 1952 р. датська зоологічна експедиція на судні «Галатея» в районі Перуано-Чилійської западини добула з глибини 3570 м кілька екземплярів сучасних представників цього класу. їх описав датський вчений Лемке і назвав Neopilina galatheae на честь корабля експедиції. Зараз відомо 14 сучасних видів моноплакофор, проте детальний опис існує лише для неопілін, що й покладено в основу характеристики цього класу.

Моноплакофори покриті черепашкою у вигляді ковпачка, блюдця або спірально закрученою. Черепашка Neopilina діаметром близько 3 см, має вигляд ковпачка з круглим нижнім краєм та зсунутою вперед верхівкою, на якій є малесенький закруток (рис. 51). Його наявність свідчить про те, що у молоді черепашка закручена спіраллю.

Рис. 51. Черепашка Neopilina galatheae:

а — вигляд зі спинної сторони; б — вигляд черепашки з личинковою закруткою (при сильному збільшенні)

Тіло Neopilina білатерально-симетричне, складається з невеликої голови, досить високого тулуба та дископодібної ноги (рис. 52). Голова міститься на черевній стороні тіла і майже не відокремлена від тулуба. На голові розташований рот, перед ним — пара щупалець та особлива шкірна складка — велум; біля кінців велума позаду ротового отвору є пара кущеподібних щупалець; очей немає.

Рис. 52. Neopilina galatheae з черевної сторони:

1 — край черепашки; 2 — рот; 3 — велюм; 4 — зябра; 5 — мантійна борозна; 6 — край мантії; 7 — анус; 8 — нога; 9 — орган хімічного чуття; 10 — голова

Покриви нижнього краю тулуба переходять у кільцеву шкірну складку — мантію, яка оточує голову й ногу та прилягає до краю черепашки. Між мантією, головою та ногою міститься широка мантійна борозна, у ній по обидва боки ноги розташовані п’ять-шість пар зябер та шість пар видільних отворів. Анальний отвір міститься на задньому кінці тіла позаду ноги.

Мускулатура неопіліни складається з кільцевих, косих та поздовжніх м’язів ноги та мантії; крім того, є вісім пар м’язів-ретракторів, які йдуть від ноги до спинної сторони черепашки, де й прикріплюються. Ці м’язи розташовані метамерно і пронизують усе тіло молюска (рис. 53).

Рис. 53. Схема будови Neopilina:

1 — головне щупальце; 2 — ножні м’язи; 3 — нирка; 4 — видільний отвір; 5 — зябра; 6 — шлуночок серця; 7 — анус; 8 — передсердя; 9 — статева залоза; 10 — протока, що з’єднує нирку з целомом; 11 — плевровісцеральний нервовий стовбур; 12 — велюм

Целом Neopilina складається з перикардія, який оточує серце, та двох великих спинних целомічних мішків (рис. 54). Целомодуктів шість пар: дві пари відходять від перикардія, решта — від спинних целомічних мішків.

Рис. 54. Схема поперечного зрізу Neopilina:

1 — аорта; 2 —дорзальний целом; 3 — черепашка; 4 — нирка; 5 — плевровісцеральний нервовий стовбур; 6 — зябра; 7 — нога; 8 — педальний стовбур; 9 — статева залоза; 10 — схізоцель; 11 — кишка

Травна система складається з глотки, стравоходу, шлунка, середньої та задньої кишок. У глотці є розвинена радула з численними роговими зубцями. У шлунку міститься кришталевий стовпчик; печінка добре розвинена і складається з двох симетричних часток, які самостійними протоками відкриваються в шлунок. Середня кишка довга, утворює кілька петель і переходить у широку задню кишку, яка закінчується анальним отвором на задньому кінці тіла.

Видільна система представлена шістьма парами нирок, або целомодуктів, з яких дві задні пари відкриваються внутрішніми кінцями в перикардій, а решта — у парний спинний целом; зовнішні кінці нирок відкриваються в мантійну борозну біля основи зябер (див. рис. 53).

Кровоносна система незамкнена, представлена серцем, кровоносними судинами, синусами та лакунами. Серце лежить у перикарди і складається з двох шлуночків та чотирьох передсердь. Передні відтягнуті кінці шлуночків об’єднуються й утворюють аорту, яка несе кров до переднього кінця тіла. З аорти кров виливається в систему синусів, які оточують кишечник, печінку, гонади й інші нутрощі, постачаючи їм кисень та поживні речовини. Венозна кров із лакун усього тіла надходить до зябер. Окислена в зябрах кров із зябрових лакун і синусів виливається в передсердя, причому кров із задньої пари зябер надходить безпосередньо в задню пару передсердь, а з інших зябер — у поздовжні венозні синуси, які несуть її до передньої пари передсердь. Із передсердь кров перекачується до шлуночків.

Органами дихання моноплакофор є парні зябра, або ктенідії, розташовані в мантійній борозні обабіч ноги. Вони мають гребінчасту, а не пірчасту, як у більшості молюсків, форму (див. рис. 53). Neopilina galatheae має п’ять пар кгенідіїв, інший описаний вид Verna ewingii — шість пар, а Місгоріlіnа — три.

Нервова система моноплакофор близька до нервової системи хітонів, але, на відміну від останніх, має чітко виражені церебральні ганглії, з’єднані між собою довгою комісурою. Церебральні ганглії пов’язані з двома парами стовбурів: парою педальних та парою плевровісцеральних (рис. 55). Педальні стовбури мають лише дві комісури: одну передню та одну задню, яка з’єднує їх попереду від анального отвору. Плевровісцеральні стовбури з’єднуються між собою на задньому кінці також перед анальним отвором і з педальними — десятьма парами комісур.

Рис. 55. Нервова система Neopilina galatheae:

1 — церебральний ганглій; 2 — плевровісцеральний стовбур; 3 — педальний стовбур; 4 — зяброві нерви; 5 — анус

Органи чуття розвинені слабо, очей немає. Є пара коротеньких головних щупалець та пара розгалужених придатків позаду рота — органів хімічного чуття. Крім того, є пара органів рівноваги — статоцистів, які містяться позаду голови і пов’язані з другою парою комісур між педальними та плевровісцеральними стовбурами. Це невеличкі мішечки, встелені чутливим епітелієм, які сполучаються із зовнішнім середовищем.

Моноплакофори роздільностатеві. Вони мають дві пари лопатевих гонад, які розташовані поза целомом, вентрально під кишечником. Власних вивідних проток вони не мають, а сполучаються протоками з третьою-четвертою парами нирок (див. рис. 53), через які статеві продукти виводяться назовні. Копулятивних органів немає, запліднення зовнішнє. Ембріональний розвиток моноплакофор не досліджено. Невідомо також, чи є в них личинки.

Про спосіб життя моноплакофор відомо небагато. Це мешканці океанічних глибин. Neopilina galatheae живе на мулистих ґрунтах на глибинах від 2500 до 3500 м; Verna —на глибині 5000 м. Живляться вони детритом, який збирають із поверхні донних осадів. В їх кишечнику було знайдено діатомові водорості, форамініфери та велетенські корененіжки — ксенофіофорії.

Серед сучасних молюсків моноплакофори — це група, яка зберегла досить багато архаїчних ознак, зокрема, великі целомічні порожнини, метамерне розташування ряду органів (ктенідії, нирки, комісури нервової системи) та деякі інші риси організації.