ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М’ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС ЛОПАТОНОГІ (SCAPHOPODA)

Цей клас об’єднує нечисленну групу морських донних молюсків, які поширені у Світовому океані, особливо в його субтропічних та тропічних областях від літоралі до глибини 7000 м. Відомо близько 300 сучасних видів та 700 викопних; у Чорному морі живе один вид — Dentalium novemcostatum.

Лопатоногі — переважно дрібні молюски, від 3 мм до 13 см, найбільший з них — слоновий морський зуб (Dentalium elephantium), який досягає 15 см у довжину, хоча відомий вимерлий Antalis raymondi був завдовжки майже 60 см.

Лопатоногі відрізняються суцільною вузькою трубчастою, відкритою на обох кінцях черепашкою (рис. 87), яка охоплює великий нутрощевий мішок; головою з численними щупальцями; довгою вузькою ногою. Вони мають глотку з радулою, печінку. Кишечник утворює анопедіальний вигин. Кровоносна система редукована, серце без передсердь, ктенідіїв немає. Центральна нервова система розкидано-вузлового типу, органи чуття розвинені слабо. Розвиток з двома личинками — трохофорою та велітером.

Рис. 87. Клас Scaphopoda:

а — Siphonodentalium lofotense; б — Dentalium vulgaris (морський зуб)

Витягнуте вузьке тіло лопатоногих складається з голови, ноги та тулуба, або нутрощевого мішка. Воно повністю вкрите суцільною конічною черепашкою з отворами на обох кінцях. З ширшого переднього отвору висуваються голова й нога; із заднього отвору виступає лише невеличкий придаток краю мантії. Черепашка дещо зігнута і нагадує слоновий бивень. Вона складається з двох шарів — призматичного (остракум) та перламутрового (гіпостракум). Роговий шар не розвинений, тому черепашка здебільшого буває білою.

Невелика голова має вигляд вироста, на кінці якого міститься рот та два пучки численних довгих, тонких, потовщених на кінцях щупалець, які слугують для збирання їжі та як органи дотику. На ложкоподібних розширеннях щупалець розташовані залозисті клітини, що виділяють слиз, завдяки чому до щупалець прилипають дрібні організми, якими лопатоногі живляться. Нога циліндрична, на кінці має форму конуса з парою лопатей або довга червоподібна, на кінці із зубчастим диском, у центрі якого є ниткоподібний відросток (рис. 87). Нога добре пристосована до копання в ґрунті, звідси назва класу — лопатоногі. При рухові в ґрунті вона сильно витягується, бічні лопаті складаються, і нога легко проникає в ґрунт. Потім бічні лопаті (або диск) розправляються і, подібно до якоря, закріплюють кінець ноги в ґрунті. При скороченні ноги тіло молюска підтягується вперед.

Мантія, яка вкриває нутрощевий мішок, зростається навколо нього в суцільну трубку. Мантійна порожнина довга, вона тягнеться вздовж черевної сторони тіла, сполучаючись із зовнішнім середовищем з обох кінців черепашки. У розширеній передній її частині містяться анус та отвори нирок, задня частина вузька й закінчується отвором на кінці черепашки (рис. 88). Вода втягується через задній отвір і, віддавши кисень тканинам, через той же отвір виводиться назовні, виносячи екскременти, екскрети та статеві продукти (у період розмноження). Циркуляція води в мантійній порожнині забезпечується роботою війчастого епітелію мантії.

Рис. 88. Схема будови Dentalium:

1 — щупальця; 2 — рот; 3 — церебральний ганглій; 4 — шлунок; 5 — перикардій з серцем; 6 — нирка; 7 — гонада; 8 — верхній мантійний отвір; 9 — печінка; 10 — анус; 11 — черепашка; 12 — мантія; 13 — статоцист; 14 — педальний ганглій; 15 — нога

Травна система лопатоногих представлена всіма відділами, характерними для молюсків. Вони мають глотку з підковоподібною щелепою, радулу, стравохід, шлунок, дволопатеву печінку, тонку та задню кишки. Кишечник утворює петлю (анопедіальний вигин); анус міститься біля переднього кінця тіла. Лопатоногі живляться дрібними донними безхребетними — форамініферами, остракодами, молодими двостулковими тощо, вибираючи їх клейкими щупальцями з ґрунту.

Органами виділення є пара нирок, які не сполучаються з перикардієм, а мають лише отвори в мантійну порожнину. Вивідні протоки нирок виносять також статеві продукти (див. далі).

Кровоносна система редукована. Судин немає, проте є серце, оточене перикардієм; воно складається з одного шлуночка; кров тече виключно по лакунах та синусах.

Ктенідіїв немає, і дихання здійснюється за допомогою тонких складок мантії, розташованих на стінках мантійної порожнини.

Центральна нервова система складається з чотирьох пар гангліїв, з’єднаних конективами. Парні церебральні та плевральні ганглії лежать щільно поблизу один від одного, педальні та вісцеральні — відповідно в нозі та біля ануса. Є також букальні ганглії, які іннервують глотку.

Органи чуття розвинені слабо. Очей немає; є пара органів рівноваги — статоцистів. Ротові щупальця виконують функцію органів дотику; орган хімічного чуття — субрадулярний орган, що міститься в глотці.

Лопатоногі роздільностатеві; гонада непарна, не має власних статевих проток; вона відкривається в праву нирку, і зрілі статеві продукти виводяться через її вивідну протоку. Запліднення зовнішнє.

Ембріональний розвиток проходить у типовій для молюсків формі; з яйця виходить личинка трохофора. Згодом на спинній стороні личинки утворюється неглибоке вп’ячування — черепашкова залоза. Верхня півкуля трохофори стає плоскою, перетворюючись на дископодібний парус, а задня починає видовжуватися. По боках тіла з’являються дві поздовжні шкірні складки — зачатки мантії, краї яких з’єднуються на черевній стороні (рис. 89). Слідом за мантією трубкоподібної форми набуває й черепашка, яка виділяється мантією і зростається на черевній стороні. Позаду рота утворюється зачаток ноги; ця личинка зветься велігером. Після кількох днів планктонного життя починається метаморфоз: парус і тім’яний орган редукуються, і личинка опускається на дно.

Рис. 89. Розвиток Dentalium:

а, б — ранній та пізній велігери; 1 — парус; 2 — мантія; 3 — черепашка; 4 — зачаток ноги

Лопатоногі заселяють переважно мілководдя; вони живуть у м’якому ґрунті, зариваючись у нього так, що на поверхні стирчить лише задній кінець черепашки.