ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП НАПІВХОРДОВІ (HEMICHORDATA)

КЛАС КРИЛОЗЯБРОВІ (PTEROBRANCHIA)

Крилозяброві — реліктова група морських тварин, що налічує близько 30 сучасних та близько 1000 вимерлих видів. Сучасні види об’єднують в три роди: Atubaria, Cephalodiscus та Rhabdopleura, і всі вони, за винятком Atubaria heterolopha, колоніальні тварини, що ведуть прикріплений спосіб життя.

Окрема особина крилозябрових має невеликі розміри, найбільший вид Cephalodiscus densus досягає 1,4 см, але більшість видів значно менші: від 0,2 до кількох міліметрів. Розміри колоній становлять, як правило, кілька сантиметрів, хоча є й такі, що досягають 25 см висоти при ширині 19 см.

Тіло дорослих крилозябрових, як і кишководишних, поділяється на три відділи (рис. 166). Хоботок, або головний щит, у них сплощений, має непарну целомічну порожнину, з’єднану із зовнішнім середовищем двома порами, на його черевній стороні містяться залози, що продукують хитиноподібну речовину, з якої будуються трубки, в яких живуть ці тварини. Комірець, як і тулуб, має парний целом, від нього відходить одна або кілька ( до 8) вир остів-рук, в які заходить целомічна порожнина. Кожна рука має два ряди порожнистих щупалець, вкритих, як і все тіло й руки, війчастим епітелієм. Вкорочений тулуб закінчується стебельцем або ніжкою різної довжини.

Рис. 166. Колонії крилозябрових:

а — Rhabdopleura normani на черепашці молюска; б — Cephalodiscus inaequatus; в—д — викопні граптоліти: в — колонія Monograptus;

г — загальний вигляд колонії Dictyonema; д — плаваюча колонія Diplograptus

Покриви мають у цілому таку саму будову, як і в кишководишних, м’язова ж система втратила риси шкірно-м’язового мішка завдяки сидячому способу життя. У комірці є сильні м’язи рук, при скороченні яких руки втягуються в трубку (їх вип’ячування назовні відбувається при підвищенні тиску в целомах комірця при замкнених порах та скороченні м’язів його стінок), та м’язи глотки і два пучки потужних м’язів, що йдуть до головного щита і віялоподібно прикріплюються до його черевної стінки. Крім того, є поздовжні м’язи стінок тулуба та м’язи стебельця, які продовжуються по черевній стороні тулуба до комірця. При їх скороченні тварина втягується в трубку.

Травна система починається ротовим отвором, що міститься на межі між хоботком та комірцем на черевній стороні тіла, далі йде глотка ( від її верхньої стінки відходить нотохорда, гомологічна такій у кишководишних, але коротша), що переходить у стравохід, а останній — в об’ємний мішкоподібний шлунок (рис. 167).

Рис. 167. Схема внутрішньої будови Cephalodiscus:

1 — руки; 2 — анальний отвір; 3 — яєчник; 4 — столон; 5 — початок брунькування; 6 — брунька; 7 — зяброва щілина; 8 — рот; 9 — головний щиток, або хоботок; 10 — серце; 11 — щупальця; 12 — залозисті кінці рук

Від шлунка відходить вузька кишка, яка робить петлю і відкривається на спинній стороні, майже на рівні рота. На відміну від кишководишних, у крилозябрових немає печінкових придатків, і їжа перетравлюється в шлунку.

Живляться крилозяброві пасивно: завдяки биттю всіх війок рук створюється потік води, який по війчастих борозенках, що йдуть по черевній стороні рук, приносить до рота діатомові водорості, радіолярії, дрібні личинки ракоподібних.

Пара зябрових щілин у стінці стравоходу є лише в представників двох родів: Cephalodiscus та Atubaria; в Rhabdopleura їх немає.

Кровоносна система крилозябрових має в принципі таку саму будову, як і в кишководишних, проте вона більш спрощена, особливо в мікроскопічних колоніальних Rhabdopleuга.

Процеси виділення в цих тварин досліджено недостатньо. Вважається, що головну роль відіграє гломерулус, у той час як через целомодукти комірця та хоботка регулюється тургор у цих відділах.

Дихання відбувається як всією поверхнею тіла (особливо інтенсивний газообмін у руках), так і в стінках зябрових щілин.

Нервова система складається з нервового шкірного плетива з відокремленим на спинній стороні комірця спинним ганглієм, від якого відходять черевний та спинний нервові тяжі, що є згущенням нервових клітин. Вони з’єднуються навкологлоіковими конективами. На відміну від кишководишних, спинний ганглій не занурений під епітелій. Від нього відходять також спинний тяж та два слабіше розвинені вентральні нервові тяжі рук. Органів чуття немає.

Крилозяброві в переважній більшості роздільностатеві, є лише кілька гермафродитних видів. Мішкоподібні гонади (одна в Rhabdopleura та дві в Cephalodiscus) розташовані в передній частині целома тулуба і кожна відкривається назовні на спинній стороні класною коротенькою протокою. Статеве розмноження та розвиток крилозябрових вивчено недостатньо.

Поряд із статевим, крилозяброві розмножуються і нестатевим способом — брунькуванням, утворюючи колонії.

Усі крилозяброві, крім вже згадуваної Atubaria heterolopha, яка живе здебільшого на колоніях гідроїдних поліпів і вільно повзає по них, утворюють колонії, в яких зооїди живуть у спільних будиночках, або ценоціях, збудованих ними із виділень залозистих клітин хоботка. Ценоцій складається з трубочок, базально з’єднаних між собою перемичками, розгалужених і простих (див. рис. 166), вертикально піднятих над субстратом або розстелених на ньому, кущоподібних тощо. Колонії можуть бути справжніми або несправжніми. У справжніх колоніях (рід Rhabdopleura) усі зооїди ценоція з’єднані між собою єдиним столоном характерного чорного кольору. Столони, розгалужуючись, стелються по поверхні, а від них піднімаються вертикально трубчасті будиночки, або теки, окремих зооїдів. При утворенні нової особини брунькуванням відповідна частина стінки теки руйнується нею, і далі вона будує власну теку. Зооїди можуть рухатися всередині своїх трубочок і виставляти назовні головний щит і руки, які при необхідності миттєво втягуються в трубку завдяки скороченню стебельця. У несправжніх колоніях (рід Cephalodiscus) зооїди можуть мати окремі теки, або вони живуть у спільних порожнинах, що відкриваються назовні багатьма отворами, прикріплюючись до стінок будиночків стебельцями. Тварини вільно рухаються в будиночку і можуть виповзати назовні і повзати по ценоцію.

Крилозяброві живуть на невеликих глибинах — від п’яти до 650 м, оселяючись на камінні, черепашках молюсків та різних сидячих тваринах: гідроїдах, коралах, моховатках, губках тощо. їх знайдено в холодних, теплих та тропічних частинах Світового океану, в тому числі й біля Антарктиди.