ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

Голкошкірі —дуже своєрідний тип тваринного світу, що з’явився на Землі близько 580 млн років тому. Більша частина його видів уже вимерла (знайдено близько 13 тис. викопних видів), нині ж існують понад 6 тис. видів. Усі вони — виключно морські придонні тварини, що дуже чутливо реагують на опріснення. Вони трапляються в морях та океанах усіх широт Земної кулі від припливно-відпливної зони до максимальних глибин океанічних западин.

Голкошкірі, як правило, вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п’ятипроменевою симетрією та елементами білатеральної симетрії, у тілі яких розрізняють оральну, на якій розташований ротовий отвір, та протилежну аборальну сторони. Є всі підстави вважати, що радіальна симетрія є явищем вторинним, про що свідчать деякі викопні форми, двобічна симетрія личинок голкошкірих та будова ряду органів сучасних видів.

Зовнішня форма тіла голкошкірих досить оригінальна і набуває вигляду квітки, зірки, кулі, огірка тощо (рис. 168). Розміри коливаються здебільшого між 5 та 50 см, хоча відомі види й менші, і такі, що досягають кількох метрів.

Рис. 168. Схема форми тіла голкошкірих:

а — морські лілеї; б — морські зірки; в — морські їжаки; г — голотурії

Представники класів голкошкірих значно відрізняються один від одного, проте є ряд ознак, що властиві всім голкошкірим і чітко відособлюють їх від інших тварин.

Зовні голкошкірі вкриті одношаровим війчастим епітелієм (тільки у голотурій війок немає), в якому є багато залозистих клітин, що виділяють слиз, липкий та отруйний секрети. Тут є й пігментні клітини, які зумовлюють різноманітність і красу забарвлення багатьох голкошкірих. Під епітелієм залягає добре розвинений сполучнотканинний шар (ікутис) мезодермального походження, який зсередини підстелений перитонеальним епітелієм, що обмежує целом. У плазмі клітин зовнішнього шару кутиса закладається внутрішній скелет, у вигляді мікроскопічних біокристалів, що складаються переважно з кальциту та незначного доповнення органічної речовини. Біокристали ростуть, набувають певної форми і випадають з клітин. Тут вони з’єднуються між собою, утворюючи невеличкі пластинки різноманітної форми або, зливаючись краями, утворюють великі губчасті пластини. На їх поверхні можуть формуватись різні вирости: голки (звідки й назва типу), шипи, особливі органи — педицелярії тощо. І прості, і модифіковані голки з’єднуються зі скелетом напівсферичними суглобними ямками, в яких легко рухаються.

Мускулатура в більшості голкошкірих розвинена слабо; вона міститься переважно у променях, де скелетні елементи з’єднуються між собою рухомо; оздоблені м’язами також рухомі вирости тіла: амбулакральні ніжки, скелетні голки та педицелярії. Лише голотурії мають добре розвинений шкірно-м’язовий мішок. Усі м’язи голкошкірих гладенькі.

Голкошкірі — целомічні тварини. Целом у них, як і в інших вторинноротих, закладається у вигляді трьох пар мішків; з них, крім загальної порожнини, утворюються канали амбулакральної та перигемальної систем, осьові синуси, ампула осьового органа, статевий тяж.

Загальна порожнина тіла досягає в голкошкірих значного розвитку, за винятком морських лілей, в яких через наявність великої кількості сполучнотканинних тяжів, та в офіур — через розвиток особливих ектодермальних міхурів-бурс, що вдаються в порожнину тіла, її об’єм значно зменшується. Целом встелений війчастим епітелієм, який вкриває також поверхню всіх внутрішніх органів, що містяться в це ломі, і заповнений прозорою рідиною, близькою за складом до морської води, але з домішками білків. У цій рідині міститься також велика кількість (розрізняють 14 типів) клітинних елементів (целомоцитів), які беруть участь у розподілі поживних речовин, диханні, виділенні, захисті організму від бактерій та паразитів. Відомо, що саме досліди з личинками морських зірок привели І.І. Мечнікова до створення теорії фагоцитозу.

Порожнина тіла виконує також механічну функцію опори для стінок тіла, позбавлених скелета.

Найхарактернішим для представників типу похідним целома є амбулакральна система. Це система тонкостінних каналів, наповнених рідиною. У типовому випадку амбулакральна система сполучається із зовнішнім середовищем через мадрепорову пластинку, що знаходиться на поверхні тіла. Крізь численні пори в мадрепоровій пластинці морська вода надходить через ампулу в кам'янистий канал (його стінки просякнуті карбонатом кальцію), який з’єднується з кільцевим каналом, що оточує біляоральну частину кишечної трубки. Від кільцевого каналу відходять і закінчуються сліпо п’ять радіальних каналів. Від них попарно відходять бічні гілочки різної будови до мускулястих амбулакральних ніжок, або щупалець, що виходять назовні тіла. Стінки каналів складаються із джгутикового епітелію, сполучної тканини, м’язового шару та зовнішнього війчастого перитонеального епітелію. Деталі будови амбулакральної системи в представників різних таксонів варіюють.

Будова травної системи різна, і ми розглянемо її при вивченні кожного з класів голкошкірих.

Спеціальних органів виділення немає. Звільнення організму від продуктів обміну здійснюють амебоїдні клітини, які є в целомічній рідині, а також кровоносній та амбулакральній системах. Клітини, навантажені продуктами обміну, виводяться назовні крізь покриви тіла або відкладаються в сполучній тканині. Хімічну природу цих продуктів не досить вивчено, але відомо, що в голкошкірих до складу екскретів входять кератини та ератинін - сполуки, що характерні для хребетних тварин.

Характерною для голкошкірих є перигемальна, або псевдогемальна, система, що розвивається з відокремлених ділянок загального целома, і всі її канали мають стінки, вистелені перитонеальним епітелієм. Ця система включає кільцевий навкологлотковий канал, що лежить між кільцевим амбулакральним каналом та навколоротовим кільцем нервової системи, і п’ять радіальних каналів. Вона тісно пов’язана з кровоносною системою і частково або повністю оточує останню. Перигемальна система містить ту саму рідину, що й целом, але з дещо більшою кількістю білка. Ця система супроводжує нервову систему, підстелюючи нервові тяжі. Вважається, що вона виконує функцію постачання їм поживних речовин та захисту від деформації. Крім того, перигемальна система є опорою для кровоносної системи, яка не має власних стінок.

Кровоносна система голкошкірих характеризується досить примітивною організацією через відсутність спеціальної мускулатури та клапанів. Регулярної циркуляції рідини в кровоносній системі немає. Основу системи становлять навколоротове лакунарне кільце, п’ять радіальних лакун, лакуни осьового органа, кишечника та гонад. Лакуни залягають у сполучній тканині й не мають власних стінок. Лише спинна і черевна кровоносні судини кишечника голотурій та морських їжаків, які відходять від навколоротового кільця, мають характер кровоносних судин. У деталях будова кровоносної системи різна в представників різних класів. Рідина кровоносної системи за складом близька до целомічної й амбулакральної. Основна функція кровоносної системи — це транспортування поживних речовин, і лише в голотурій вона виконує ще й функцію газообміну.

Спеціальні органи дихання в голкошкірих розвинені слабо. До них можна віднести передусім водяні легені голотурій, де відбувається інтенсивний газообмін, а також шкірні зябра морських їжаків і зірок. Дихальну функцію виконують тонкостінні мішкоподібні камери-бурси в офіур, про які згадувалось вище, амбулакральні ніжки та інші тонкостінні ділянки поверхні тіла. У диханні беруть участь окремі клітини, що є в целомічній рідині й амбулакральній системі, які мають дихальні пігменти.

Нервова система голкошкірих досить своєрідна: відокремленого центрального ганглію (мозку) у них немає. До її складу входять три відділи, або системи — ектоневральна, гіпоневральна та апікальна (іноді її називають ендоневральною, або аборальною), що різною мірою розвинені в представників різних класів.

Кожен із відділів складається з нервового кільця та радіальних нервових тяжів, число яких відповідає числу радіальних амбулакральних каналів. У всіх голкошкірих найкраще розвинена ектоневральна нервова система, що розташована найбільш поверхнево на оральній стороні тіла. У найпростішому випадку вона має вигляд дифузного підшкірного плетива зі згущеннями нервових клітин та їх відростків у вигляді кільцевого та радіальних тяжів. У глибині тіла розташована друга, гіпоневральна, система, що також представлена майже у всіх голкошкірих (за винятком морських їжаків, у яких вона значно редукована або її зовсім немає).

На аборальній стороні міститься апікальна система, що досягає значного розвитку в морських лілей. У представників інших класів голкошкірих вона більш-менш редукована або її зовсім немає. Основна функція ектоневральної нервової системи — чутлива, двох інших — локомоторна (регуляція рухів).

Особливістю розвитку нервової системи голкошкірих є утворення нервових клітин за рахунок екто-, мезо- та енто- дермального епітелію. Ектоневральна нервова система має ектодермальне походження, гіпоневральна та апікальна — мезодермальне; крім того, нервове плетиво, що є в стінках кишечника — ентодермальне.

Голкошкірі дуже чутливі до зовнішніх подразнень, хоча складно збудованих органів чуття в них немає. Численні чутливі клітини, або їх більші чи менші угрупування на амбулакральних ніжках, ротових щупальцях, шкірі тощо, виконують функції органів дотику, нюху, смаку, зору.

Більшість голкошкірих — роздільностатеві тварини. Гонади розвиваються в тісному зв’язку з целомом. З одного із зачатків целома відходить статевий синус, в якому розвивається статевий тяж. Розростаючись, статевий синус утворює мішечки гонад, а статевий тяж — гонади. Мішечки зростаються зі стінками тіла, і тут виникають статеві отвори, які з’єднують гонади з оточуючим середовищем і слугують для виведення статевих клітин.

У голкошкірих, як правило, утворюється багато дрібних, бідних на жовток яєць, які викидаються у воду, де й відбувається їх запліднення. Розвиток яєць здебільшого проходить у воді, інколи яйця виношуються в особливих зародкових камерах (у офіур, голотурій та морських їжаків).

Дробіння яєць у голкошкірих повне, більш-менш рівномірне, радіального типу. У рідких випадках, при наявності в яйці великої кількості жовтка, дробіння наближається до поверхневого (наприклад, у морської лілеї Isometra vivipara). З яйця в більшості голкошкірих виходить вільно плаваюча личинка бластула, вкрита джгутиками; на цьому ембріональний розвиток закінчується. Процеси гаструляції та початок органогенезу проходять вже під час постембріонального розвитку.

Ще до початку гаструляції з вегетативного полюса бластули в бластоцель виселяються клітини мезенхіми, з яких пізніше будується личинковий скелет. Гаструла утворюється шляхом поєднання процесів імміграції та інвагінації; зачаток кишечника (архентерон) має вигляд вузького циліндричного впинання (рис. 169, а,б). Після гаструляції бластопор зміщується на черевну сторону і перетворюється на анус, а ближче до анімального полюса личинки виникає впинання ектодерми, яке сполучається з передньою частиною ентодер- мального зачатка кишки, утворюючи ротовий отвір (вторинний рот, рис. 169, в,г).

Рис. 169. Особливості ембріонального та постембріонального розвитку голкошкірих:

а — імміграція клітин мезенхіми в порожнину бластули; б — гаструла; в—г — утворення рота і ануса; д—ж — послідовні стадії розвитку целома; 1 — клітини личинкової мезенхіми; 2 — зачаток кишечника; 3 — бластопор; 4 — ектодерма; 5 — зачаток передніх целомів; 6 — рот; 7 — анус; 8 — голка личинкового скелета; 9 — зачаток задніх целомів; 10 — поровий канал; 11 — відокремлення середніх целомів; 12 — зачаток кам’янистого каналу; 13 — перетворення лівого середнього целома в кільце амбулакральної системи

Целом утворюється ентероцельно: верхня стінка архентерона утворює вип’ячування, яке відшнуровується у формі замкненого целомічного мішка. Потім цей первинний це- ломічний мішок поділяється на правий та лівий целоми, кожен з яких, у свою чергу, ділиться на три частини. У результаті в личинки утворюються три пари целомів: перші (І) —на анімальному полюсі, другі (II) —посередині та треті (III) — біля вегетативного полюса (рис. 170). І лівий (рідше обидва) відкривається назовні порою. І та II целоми лівої сторони сполучаються між собою. Обидва III целоми, розростаючись, перетворюються на загальну порожнину тіла дорослої тварини; І та II праві целоми не розвиваються. Із І лівого целома утворюється частина осьового синуса та перигемальна система, а також мадрепорова пластинка, яка сполучає його із зовнішнім середовищем. II лівий целом (гідроцель) є зачатком амбулакральної системи, а канал, який сполучає І та II целоми, стає кам’янистим каналом.

Рис. 170. Схема утворення типових личинкових форм у голкошкірих:

а —диплеврула; б — ехіноплутеус; в — офіоплутеус; г — аурикулярія; д, е — біпінарія та брахіолярія

Шкірні покриви навколо ротового отвору личинки дещо вдавлюються, утворюючи навколоротову западину, оторочену війчастим шнуром, який забезпечує личинці живлення і виконує локомоторну функцію. На цій стадії личинка називається диплеврулою, чим підкреслюється білатеральносиметричний план її будови.

Потім починається ускладнення контурів навколоротової западини: по її краю з’являються лопаті або довгі вирости (руки), оторочені війчастим шнуром. Шляхом ускладнення будови диплеврули виникають личинки, характерні для різних класів голкошкірих (рис. 170). Детальніше будову цих личинок та перетворення їх на дорослих тварин буде розглянуто при описі відповідних класів.

Поряд зі статевим відомі випадки нестатевого розмноження, коли тіло морських зірок, офіур та деяких голотурій поділяється навпіл або на кілька частин. Кожна з частин потім відновлює ділянки тіла, яких бракує. Для голкошкірих вельми характерне явище регенерації. Рятуючись від ворогів, деякі голкошкірі відкидають частини тіла, нутрощі, а іноді й розпадаються на частини, після чого недостаючі частини тіла регенерують.

Тип Голкошкірі поділяється на п’ять класів, що об’єднані в три підтипи.