ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

ПІДТИП ЕХІНОЗОЇ (ECHINOZOA)

КЛАС МОРСЬКІ ЇЖАКИ (ECHINOIDEA)

Морські їжаки, як і морські лілеї, живуть лише в морській воді з солоністю близько 35 % і дуже чутливі до її найменшого опріснення. Це придонні малорухливі тварини з розміром тіла від одного-двох до тридцяти сантиметрів у діаметрі. Багато з них мають яскраве, іноді строкате забарвлення. Зараз відомо близько 900 видів сучасних та більше 2500 викопних видів.

Форма тіла здебільшого округла, кулеподібна, проте є види яйцеподібні, дископодібні або серцеподібні. Переважна більшість морських їжаків звернені до субстрату трохи сплющеною стороною, в центрі якої розташований рот. Цю сторону називають оральною, протилежну, на якій міститься анальний отвір, відповідно — аборальною.

Усе тіло їжаків, за винятком двох невеликих м’яких шкірястих ділянок навколо рота (перистом) та анального отвору (перипрокт), вкрите суцільним панцирем, утвореним вапняковими скелетними пластинками, що нерухомо з’єднані краями. Виняток становлять їжаки родини Шкірястих їжаків (Есhinothuiiidae), в яких окремі пластинки скелета роз’єднані ділянками шкіри, завдяки чому пластинки рухомі. Якщо вийняти такого їжака з води, його кулясте тіло здувається і стає дископодібним.

Панцир складається з 20 рядів пластинок, що скомпоновані в десять парних смужок, п’яти амбулакральних (радіальних) та п’яти інтерамбулакральних (інтеррадіальних), які йдуть від перистома до перипрокта по меридіанах (рис. 195). Амбулакральні смужки складаються з двох рядів невеликих пластинок (у кожному ряді по кілька десятків), що мають отвори, крізь які виходять амбулакральні ніжки. Кожна така смужка на аборальному полюсі закінчується невеликою очною пластинкою, на якій розташоване невеличке вічко. Інтерамбулакральні смужки також складаються з двох рядів пластинок, але значно більшого розміру і без отворів. Ці смужки закінчуються генітальними пластинками із статевим отвором. Одна з них є разом з тим і мадрепоровою пластинкою (див. далі).

Рис. 195. Схема будови панцира морських їжаків:

а — загальний вигляд; б — частина панцира з аборальної сторони; 1 — горбки для прикріплення голок; 2 — амбулакральні пластинки з отворами для амбулакральних ніжок; 3 — мадрепорова пластинка; 4 — голки; 5 — інтерамбулакральні пластинки; 6 — очна пластинка; 7 — генітальна пора; 8 — генітальна пластинка; 9 — анус; 10 — перипрокт

На зовнішній поверхні пластинок скелета є численні півкулясті горбки, на дні кожного з яких міститься суглобовий горбок, з яким з’єднується суглобовою ямкою циліндрична вапнякова паличка — голка. Зчленування голки з горбком охоплене суглобною сумкою з м’язовими волокнами, що приводять голку в рух. Голки бувають різної довжини (іноді в два-три рази довші за діаметр тіла їжака) та форми (рис. 196, а, б). Вони можуть бути гладенькими, шипуватими, кільчастими і навіть гіллястими; дуже міцними і майже волосоподібними. У багатьох їжаків голки розташовані більш-менш правильними меридіональними рядами, за їх допомогою їжаки рухаються.

Рис. 196. Голки морських їжаків:

а — схема прикріплення голки; б — типи голок; в, г, д, е — педицелярії: змієголова, шароносна, трилисна та тризуба відповідно;

1 — пластинка панцира; 2 — суглобна голівка; 3 — м’язи; 4 — нервове кільце; 5 — суглобна сумка; 6 — епітелій; 7 — голка

Поряд із звичайними, на скелетних пластинках розташовані видозмінені голки —так звані педицелярії. Вони складаються з рухливого стебельця зі скелетною опорною віссю і трьох рухливих кінцевих гачків, які за допомогою особливих м’язів можуть з’єднуватись докупи і роз’єднуватись, утворюючи своєрідні щипчики. Педицелярії мають різну форму (рис. 196, в—е) і призначення. Основна функція більшості з них — санітарна. Верхнє положення анального отвору, через який виділяються неперетравлені рештки їжі, та нерівність поверхні тіла, призводять до його забруднення. Кожна стороння частинка, що потрапляє на поверхню тіла їжака, відразу ж підхоплюється педицелярією, яка передає її сусіднім педицеляріям, поки частинка не потрапить на амбулакральні ніжки, що виштовхують її у воду. Використовуються педицелярії і при захопленні їжі та як органи захисту. Так звані куленосні педицелярії мають отруйні залози, що містяться в стебельці та розширеній голівці. Залози цих педицелярій виділяють сильнодіючу отруту, небезпечну навіть для людини.

У більшості морських їжаків (за винятком серцеподібних), крім зовнішнього, є досить великий внутрішній скелетний утвір — жуйний апарат, що носить назву аристотелів ліхтар ( рис. 197). Він складається з скелетних елементів, зв’язок, що їх з’єднують, та м’язів, що зумовлюють їх рух. Аристотелів ліхтар має форму п’ятигранної піраміди, спрямованої вершиною до ротового отвору. Основні складові частини ліхтаря —п’ять пірамідок, або щелеп, всередині яких вільно рухаються по одному зубу, що безперервно ростуть. Кожен зуб трохи зігнутий по всій довжині, на аборальному кінці загинається у вигляді гачка, а на оральному він загострений і видається з ротового отвору назовні. Поверхня зубів вкрита емаллю.

Рис. 197. Аристотелів ліхтар:

а — загальний вигляд; б — пірамідка із зубом; 1 — зуб; 2 — м’язи між пірамідками; 3 — пірамідки; 4 — аборальний гачок зуба; 5 — оральний кінець зуба; 6 — внутрішній жолобок пірамідки; 7 — реберця для прикріплення м’язів

Тіло їжаків зовні вкрите одношаровим війчастим епітелієм, що продовжується і на голки (голими лишаються лише їх кінчики). Загальна порожнина тіла досить об’ємна і заповнена целомічною рідиною.

Амбулакральна система починається мадрепоровою пластинкою, яка трохи видається над поверхнею аборального полюса. Крім статевого, вона пронизана численними дрібними отворами, що ведуть в кам’янистий канал, який починається розширенням (ампулою), а далі різко звужується і прямує вниз до невеликого кільцевого каналу, який лежить на аристотелевому ліхтарі. В інтеррадіусах від кільцевого каналу відходять невеликі губчасті вип’ячування з системою лакун, шо їх раніше вважали полієвими міхурами, але за будовою вони ближчі до тідеманових тілець морських зірок (див. с. 269), та радіальні канали. Останні спускаються по ліхтарю до орального полюса, а потім піднімаються по меридіанах кулі аж до перипрокта, проходячи посередині між двома рядами амбулакральних пластинок у кожному радіусі.

Від радіальних каналів відходять численні бічні гілочки до амбулакральних ніжок (рис. 198).

Рис. 198. Відпрепарована ділянка радіального амбулакрального каналу:

1 — радіальний амбулакральний канал; 2 — бічні канальні; З — ампула; 4 — парні канальці; 5, 6 — амбулакральна ніжка та її присосок

Бічні канальці короткі й майже відразу після відгалуження розширені в сильно сплющені в орально-аборальному напрямі ампули. Від ампули відходять два канальці, які пронизують стінки радіальної скелетної пластинки (тому одній ніжці відповідають дві пори) і, з’єднавшись разом, вливаються в порожнину амбулакральної ніжки. Ніжка має вигляд довгої вузької трубочки, здатної сильно витягуватись та скорочуватись завдяки дії сильних м’язів її стінок. На кінці ніжка в більшості їжаків розширюється в присосок. У товщі стінок ніжок розсіяні вапнякові спікули; крім того, скелетні утвори є в присосках (рис. 199).

Рис. 199. Скелетні елементи амбулакральної ніжки:

1 — присосок; 2 — пластинки присоска; 3 — кільце присоска; 4 — спікули

Більшість амбулакральних ніжок слугують для руху та дихання. Невелика частина довших та товщих ніжок, що розташовані навколо перистома та на аборальному полюсі, мають чутливу функцію.

Травна система морських їжаків починається ротовим отвором, що оточений п’ятьма зубами аристотелевого ліхтаря. Він веде в розташовану всередині ліхтаря глотку, яка переходить у стравохід, що виходить з ліхтаря, піднімається

майже до аборального полюса, де різко розширюється, переходячи в середню кишку. Остання робить у порожнині тіла дві петлі і закінчується короткою задньою кишкою, що відкривається на аборальному полюсі анальним отвором. Середня кишка має фестончастий вигляд і прикріплена до тіла брижею (рис. 200).

Рис. 200. Загальний вигляд Strongylocentrotus droebachinensis на розтині:

а, б — відповідно оральна та аборальна половини: 1 — голки; 2 — сифон; 3 — аристотелів ліхтар; 4 — стравохід; 5, 6 — задня та середня кишки; 7 — протока статевої залози; 8 — гонада; 9 — осьовий комплекс; 10 — амбулакральні ніжки; 11 — інтеррадіальні пластинки панцира; 12 — мезентерій кишечника; 13 — ампули амбулакральних ніжок

Із кишечником зв’язана тонка трубка — сифон. Вона починається на межі між стравоходом та середньою кишкою, йде паралельно до неї і знову в неї впадає біля початку другої петлі. Через сифон проходить проковтнута з їжею вода. Вважається, що сифон виконує дихальну функцію.

У неправильних морських їжаків у зв’язку зі зменшенням об’єму тіла спостерігається скорочення довжини всіх відділів травного тракту.

Правильні морські їжаки живляться переважно рослинною їжею, зокрема водоростями, які зішкрібають з поверхні каміння за допомогою зубів, хоча багато з них всеїдні. Поїдають вони й гідроїдних поліпів, кільчастих червів, губок, асцидій, різні мертві рештки організмів.

Неправильні морські їжаки переважно детритофаги. В їх кишечниках завжди багато піску разом з діатомовими водоростями, форамініферами, фрагментами губок, червів, молюсків, кишковопорожнинних.

Особливістю живлення морських їжаків, мабуть унікальною, є утворення в їх травному тракті дискретних правильної форми харчових кульок, вкритих стабільною слизовою оболонкою, що не перетравлюється. Ця оболонка відіграє важливу роль у захисті стінок кишечника від гострих частинок, що можуть бути в їжі. Певні переваги має й процес дефекації — матеріал, що виводиться, має вигляд компактних слизьких кульок, які легко виводяться через анальний отвір.

Спеціальних органів виділення в їжаків немає. Частина екскретів відкладається в шкірі та деяких тканинах, але більшість із них виводиться назовні за допомогою амебоїдних клітин, що містяться в целомічній рідині, у кровоносній та перигемальній системах. Амебоїдні клітини, наповнені екскретами, виходять із тіла через покриви, і передусім найбільш тонкостінні шкірні зябра. Поновлення запасів амебоїдних клітин відбувається в осьовому органі (див. с. 258).

Перигемальна система не має кільцевого каналу, є лише п’ять радіальних каналів.

Кровоносна система їжаків розвинена добре. Паралельно амбулакральному кільцю розташована оральна кільцева кровоносна лакуна, від якої відходять п’ять радіальних лакун, усі вони розташовані у вигляді щілин між радіальними амбулакральними та перигемальними каналами (рис. 201). Крім того, від кільцевої лакуни відходять дрібні бічні розгалуження, які входять у полієві міхури. На протилежному полюсі розташована навколоанальна кільцева лакуна, від якої в інтеррадіусах відходять лакуни до статевих залоз.

Рис. 201. Поперечний розріз через декальцінований радіус дорослого їжака:

1 — радіальний амбулакральний канал; 2 — радіальна кровоносна лакуна; 3 — радіальний перигемальний канал; 4 — радіальний стьожкоподібний нервовий стовбур; 5 — епіневральний канал; 6 — перитонеальний епітелій; 7 — декальціноване тіло скелетної пластинки; 8— межа між скелетними пластинками

Обидві кільцеві лакуни з’єднані між собою так званим осьовим органом, що має досить складну будову. Він утворений плетивом кровоносних лакун у сполучній тканині, що розташоване між двома осьовими целомічними синусами; завдяки пульсації правого з них (він носить назву перикардій) викликається рух рідини в кровоносній системі. Крім того, уздовж кишечника тягнуться зовнішня та внутрішня кровоносні лакуни. Бічні гілочки, що від них відходять, утворюють сплетіння на поверхні кишечника. Обидві лакуни з’єднуються в одну, що йде вздовж стравоходу до навколо- глоткового кільця. У кровоносну систему кишечника постійно надходять зі стінок кишечника поживні речовини, які потім через осьовий орган та радіальні лакуни розносяться по всьому тілу, отже, основна функція кровоносної системи — транспорт поживних речовин.

Газообмін у їжаків пов’язаний з целомічною рідиною, в якій поряд з іншими є клітини з дихальними пігментами (ехінохромом, спінохромом тощо). Особливо інтенсивний газообмін проходить у так званих перистомальних зябрах, що є вип’ячуваннями особливої ділянки ротового целома, розташованого навколо стравоходу. Стінки цих зябер вкриті тонким шаром шкіри, і тому розчинений у воді кисень легко проходить крізь них у целомічну рідину. Певну роль у газообміні відіграє також амбулакральна система та сифон, що супроводжує кишечник.

У нервовій системі морських їжаків найкраще розвинений її ектоневральний відділ, його оральне кільце розташоване паралельно амбулакральному кільцевому каналу на аристотелевому ліхтарі. Від нього відходять п’ять радіальних нервів, які занурені глибоко під шкіру і лежать на дні епі- невральних каналів під радіальними перигемальними та амбулакральними каналами (див. рис. 201). Гіпоневральний відділ нервової системи або недорозвинений (від нього залишаються лише п’ять скупчень нервових клітин, що лежать близько від кільцевого нерва ектоневрального відділу), або в серцеподібних морських їжаків його зовсім немає. Апікальний відділ представлений невеликим кільцевим нервом та п’ятьма інтєррадіальними нервовими тяжами, що іннервують гонади.

Крім численних чутливих клітин, що, як і в усіх голкошкірих, розсіяні по всій поверхні тіла, у морських їжаків є п’ять примітивних вічок, про які вже згадувалось, та невеликі кулько- або булавоподібно потовщені на кінцях видозмінені голки — сферидії, які, ймовірно, є органами рівноваги (рис. 202).

Рис. 202. Сферидій морського їжака ( у розрізі):

1 — війчастий епітелій; 2 — вапнякове тіло сферидія; 3 — система каналів; 4 — стебельце сферидія, зчленоване з горбиком панцира; 5 — чутливі клітини

Морські їжаки роздільностатеві тварини, гермафродити трапляються дуже рідко. У молодих особин статевий тяж розташований навколо задньої кишки, він має п’ятикутну форму і, розростаючись, дає початок п’ятьом статевим залозам, розташованим інтеррадіально. Від залоз (мішкоподібних яєчників чи сім’яників) відходять статеві протоки, які підходять до великих інтеррадіальних пластинок на аборальному полюсі і відкриваються на них статевими порами.

Закінчуючи огляд внутрішньої будови морських їжаків, слід згадати про так званий осьовий комплекс, що характерний і для представників двох наступних класів: Asteroidea та Ophiuroidea. Він є просторовим об’єднанням осьового органа, кам’янистого каналу з мадрепоровою пластинкою, двох відокремлених ділянок це лома —лівого та правого осьових синусів та статевого синуса (ділянки целома навколо задньої кишки, в якому міститься статевий тяж). Детальніше осьовий комплекс розглянемо в класі Asteroidea.

Морські їжаки досить плодючі: в яєчнику однієї особини розвивається одночасно 10—60 млн яєць, а розмноження протягом року відбувається кілька разів. Запліднення зовнішнє і відбувається звичайно протягом першої доби після виходу статевих клітин. Ембріональний розвиток завершується утворенням джгутиконосної бластули; у деяких видів на анімальному полюсі вона несе ще пучок довших нерухомих джгутиків. Бластула звільняється від оболонок і стає вільно- плаваючою личинкою. Після закінчення процесу гаструляції в будові личинки починаються зміни, які призводять до формування характерної для їжаків білатеральносиметричної личинки ехіноплутеуса (рис. 203), яка характеризується наявністю чотирьох — шести пар бічних виростів, так званих рук і має всередині досить складний личинковий скелет. Ехіноплутеус веде пелагічний спосіб життя, плаваючи по спіралі і активно поїдаючи дрібні планктонні організми.

Рис. 203. Личинки морських їжаків:

а — бластула Echinocyamus pusillus; б, в — ехіноплутеуси Clypiaster humilis та Loevenia elongata відповідно

Перехід до радіальносиметричної дорослої особини проходить досить швидко (до години) і супроводжується формуванням молодої особини їжака збоку личинки, яка неначе вибруньковується з ехіноплутеуса, більша частина якого руйнується. Під час метаморфозу, коли починається редукція рук, тіло тварини стає більш компактним і важким і осідає на дно; тільки-но сформований їжак починає повзати.

У деяких морських їжаків, що мають великі багаті на жовток яйця, розвиток прямий.

Незважаючи на міцний панцир та отруйні педицелярії, морських їжаків залюбки поїдає багато інших тварин: морські зірки, ракоподібні, черевоногі молюски, птахи, морська видра, песці. Існують спостереження, що птахи піднімають їжаків і кидають їх із висоти на скелі, після чого викльовують м’які частини.

Ікра деяких видів морських їжаків дуже поживна і використовується в їжу людиною в сирому, підсоленому або відвареному вигляді. її також консервують для довгого зберігання.

Клас Echinoidea включає два підкласи та дев’ять рядів.