Конспекти лекцій зоології безхребетних

Змістовий модуль 3. Ракоподібні. Трахейнодишні. Систематика комах та тип Хеліцерові

Тема лекційного заняття 13. Підтип трахейних - найчисельніша систематична одиниця

Основні особливості будови - наявність чітко обособленої голови та трахейного дихання. Розчленування тіла комах та багатоніжок. Будова голови, ротові апарати різних типів, антени, фасеткові та прості очі. Будова грудей: три пари кінцівок, дві пари крил. Будова кінцівок в залежності від виконуваної функції, членики кінцівок. Походження та будова крил. Кількість сегментів черевця як показник рівня еволюції комах, дихальця, трахеї. Централізація нервової системи у зв’язку з розчленуванням тіла, утворення головного мозку. Різноманітність органів чуття, складність поведінки. Пристосування інших систем органів до способу життя - травна та видільна системи. Кореляція розвитку дихальної і кровоносної системи. Статева система, розмноження, розвиток. Статевий диморфізм. Поліморфізм гуртосімейних комах.

Більшість видів комах — мешканці суші. Вони заселяють усі континенти, включаючи Антарктиду, і трапляються скрізь: у безводних пустелях, високогірних зонах вічних снігів, лісах і степах. Комахи освоїли всі типи наземних біоценозів, а також ґрунти. Чимало їх живе у прісних водоймах. Видовий склад комах України вивчено ще недостатньо: вважають, що є не менше ніж 40 тис. видів. Розміри комах коливаються у широких межах — від 0,25 мм до 26 см. Тіло комах складається з трьох тагм: голови, грудей та черевця. Голова має ротові органи та одну пару вусиків. Груди складаються з трьох сегментів і несуть три пари ніг та, як правило, крила. Черевце складається з 11 сегментів і, як звичайно, не має ніг. Голова вкрита суцільною капсулою, вона утворилася в результаті злиття кількох сегментів та акрона. На ній розташовані пара складних (фасеткових) очей, прості вічка, пара вусиків (антени) та ротові придатки. Антени — це багаточленикові придатки, що виконують функції органів дотику й нюху; у представників різних рядів їхня будова різна.

Ротові придатки, на відміну від покритощелепних, не занурені в ротову капсулу й складаються із нечленистої непарної верхньої губи (лабрум), пари нечленистих верхніх щелеп (мандибул), пари нижніх щелеп (максил) та непарної нижньої губи (лабіум), яка утворилася в результаті злиття другої пари нижніх щелеп. Нижні щелепи та нижня губа двочленикові, несуть по парі органів дотику й смаку — тупиків. Залежно від характеру їжі розрізняють кілька типів ротових органів. Гризучі (гризучожувальні) ротові органи — найменш спеціалізовані, пристосовані для подрібнення твердої їжі. Верхня губа коротенька; верхні щелепи, як правило, мають жуйний край з більш-менш розвиненими зубцями. Зубці лівої щелепи входять у заглибини правої, і тому їхня будова не зовсім симетрична. Максили складаються з основного членика та стовпчика, на якому є пара нижньощелепних щупиків; він закінчується рухомо причленованими жуйними лопатями — зовнішньою та внутрішньою. Нижня губа має основний членик, або підборіддя, та дистальний членик, на якому є дві пари жуйних лопатей. До ротового апарата належить також м’ясистий виріст ротової порожнини — гіпофаринкс. Такі ротові органи характерні для тарганових, прямокрилих, термітів, бабок, твердокрилих та ін.

При переході до живлення рідкою їжею ротові органи значно змінюються залежно від того, як їжа розташована: чи відкрито (лижучий або сисний тип), чи схована під покривами (колючо- або ріжучосисні органи). У комах, які живляться відкрито розташованими рідинами, утворюється сисний хоботок. Так, у бджолиних хоботок утворений нижніми щелепами й нижньою губою; верхні щелепи втратили жувальну функцію й беруть участь лише в побудові сот (гризучолижуний тип). У метеликів частково або зовсім редуковані всі ротові частини, крім нижніх щелеп, зовнішні лопаті яких витягнулись у довгий хоботок. Це сисний ротовий апарат. У частини коротковусих двокрилих, наприклад кімнатної мухи, м’який хоботок утворений нижньою губою, на кінці якої розвинений оригінальний фільтруючий апарат, що складається з великої кількості хітинових трубочок — псевдотрахей (лижучий тип). Комахи, які смокчуть рідини живих організмів через покриви останніх, мають здебільшого колючосисний ротовий апарат, в якому видовжена нижня губа утворює хоботок для всисання рідин, а верхні та нижні щелепи перетворені на довгі колючі стилети для проколювання покривів. Такий ротовий апарат мають клопи, рівнокрилі, воші, блохи, довговусі двокрилі. У ґедзів щелепи й верхня губа мають вигляд ножів і розрізають шкіру тварин: такий ротовий апарат зветься ріжучосисним. У мух-жигалок і це-це колючосисний апарат розвинувся з м’якого хоботка некровосисних предків, подібного до апарата кімнатної мухи. Він став твердим, а псевдотрахеї перетворилися на голку для проколювання шкіри.

У личинок комах із повним перетворенням типи ротового апарата часто відмінні від таких у імаго: наприклад, у гусені гризучі ротові органи, а в дорослих метеликів — лижучі. Імаго багатьох комах (одноденки, оводи, частина метеликів, у тому числі шовковичний шовкопряд) не живляться, і їхні ротові органи редуковані. Груди комах складаються з трьох сегментів: передньо-, середню- та задньогрудей. Кутикула кожного сегмента — це кільце, що поділяється на чотири склерити: спинний — тергіт, грудний — стерніт та два бічні — плейрит. Тергіти зовні помітні краще, ніж стерніти, значна частина яких міститься всередині, утворюючи фурку — опору для м’язів, що беруть участь у польоті. Чим краще розвинені крила, тим більше занурені стерніти. Внутрішні вирости тергітів називають фрагмами, а плейритів —плейральними гребенями, вони призначені для прикріплення м’язів.

Внутрішній скелет (фрагми, фурки та плейральні гребені) особливо розвинений у так званому птеротораксі. Це середньо- та задньогруди, де прикріплюються крила. У комах, що добре літають, передньогруди зменшені в розмірах. Кожний грудний сегмент має пару ніг. Нога складається з п’яти члеників. Кожен з них має свою назву: тазик, вертлюг, стегно, гомілка та лапка. Тазик — короткий основний членик, за допомогою якого нога рухомо прикріплюється до плейрита; вертлюг — найменший членик. Суглоби між тазиком і грудьми й тазиком і вертлюгом рухаються в різних площинах, забезпечуючи рухомість ноги. Стегно — найсильніший і, як правило, найбільший членик. Гомілка довга, але тонша, ніж стегно, часто озброєна шипами. Лапка в різних комах складається з одного-п’яти члеників і закінчується одним або двома кігтиками. У частини двокрилих на кінцевому членику, крім кігтиків, є присоски. За їх допомогою мухи повзають по вертикальних гладеньких поверхнях. Залежно від способу життя в комах розвинулися різні типи ніг: ходильні, бігальні, копальні, хапальні, стрибальні, плавальні тощо. Більшість комах має органи польоту — крила. Крила — це бічні складки тіла, розташовані на середньо- та задньогрудях. Як звичайно, їх дві пари: передні та задні. Крило складається з двох стінок — верхньої та нижньої. Кожна стінка утворена шаром гіподерми, зовні вкритої більш-менш розвиненою кутикулою. Між стінками є вузенька щілина (частина міксоцеля), заповнена гемолімфою. Крило має систему хітинових трубочок-жилок. Кількість та взаємне розташування жилок відіграє велику роль у систематиці комах. Жилки виконують опорну функцію; в них також міститься гемолімфа, проходять трахеї та нерви до клітин крила. Крила бувають різних типів. У частини комах (прямокрилі, твердокрилі, жорсткокрилі) передні крила перетворені на потовщені надкрила, що не беруть участі в польоті. Вони призначені для захисту ніжних задніх крил, складених під ними, при повзанні по землі, копанні в грунті тощо.

У двокрилих задні крила перетворені на булавоподібні органи рівноваги. У багатьох ґрунтових комах (робочі мурашки, терміти), а також у паразитів (воші, блохи) крила зникають, а в первиннобезкрилих їх ніколи не було. Крила рухомо прикріплені до грудей між тергітом та плейритом за допомогою досить складної системи склеритів та мембран. Поблизу від місця прикріплення крило спирається на виріст плейрита — стовпчик, який є для нього точкою опори і утворює важіль з коротким осьовим й довгим кінцевим плечима. Черевце у найпримітивніших комах складається з 11 сегментів та тельсона, однак найчастіше їх буває вісім-дев’ять; у вищих груп (перетинчастокрилі, двокрилі) кількість їх може зменшуватися до чотирьох-п’яти. На VIII та IX сегментах розміщені зовнішні статеві придатки — геніталії, це копулятивний орган самців та яйцеклад у самиць. Порожнина тіла — міксоцель комах — поділена двома поздовжніми горизонтальними перетинками — діафрагмами на три відділи (синуси). Верхня діафрагма відділяє верхній, або перикардіальний синус, в якому розташована спинна кровоносна судина. Нижня діафрагма відділяє нижній, або перинейральний синус, де міститься черевний нервовий ланцюжок. Середній синус лежить між діафрагмами; він називається вісцеральним; у ньому містяться травна, видільна й статева системи, а також більша частина жирового тіла. Порожнина тіла заповнена гемолімфою Як скелетні м’язи, так і м’язи стінок внутрішніх органів (вісцеральні) комах виключно поперечносмугасті. Травна система комах складається з трьох відділів: передньої, середньої та задньої кишок. Стінки всіх відділів кишечника утворені одношаровим епітелієм, зовні вкритим поздовжніми та кільцевими м’язовими волокнами, скорочення яких забезпечує рух їжі в кишечнику. Епітеліальні клітини передньої та задньої кишок на вільній поверхні вкриті кутикулярним шаром.

Передня кишка складається з ротової порожнини, глотки, стравоходу, вола та м’язового шлунка. У ротову порожнину відкриваються слинні залози, пов’язані з ротовими кінцівками. У комах бувають мандибулярні, максилярні та лабіальні (нижньогубні) залози. Глотка й стравохід забезпечують проковтування їжі та її проходження до вола. Воло є місцем нагромадження їжі та початкового її перетравлювання під дією ферментів слини та травного соку, що потрапляє сюди із середньої кишки. В імаго двокрилих і лускокрилих замість вола є сліпий мішкоподібний виріст стравоходу — харчовий резервуар, у якому деякий час зберігається рідка їжа. Жувальний шлунок має потужні м'язи; він вистелений усередині товстою кутикулою з гострими зубцями або товстими щетинками.

У багатьох комах середня кишка утворює пілоричні придатки — довгі або короткі пальцеподібні вирости. Задня кишка відділена від середньої пілоричним клапаном і в більшості комах складається з тонкої, товстої та прямої (ректум) кишок. На межі між середньою та задньою кишками в кишечник відкриваються тоненькі трубочки — мальпігієві судини, які виконують видільну функцію.

Виділення в комах здійснюється кількома органами, які не створюють єдиної системи. Це мальпігієві судини, задня кишка, уратні клітини жирового тіла, перикардіальні клітини та деякі специфічні утвори окремих груп комах. Основними видільними органами є мальпігієві судини й задня кишка, що функціонують як єдине ціле. Дихальна система комах представлена трахеями. Трахеї відкриваються назовні кількома парами дихалець — стигм. Дві пари стигм розташовані відповідно на середньо- та задньогрудях; на перших восьми сегментах черевця лежить по парі стигм, однак кількість їх може зменшуватися. Кровоносна система комах дуже редукована через майже повну втрату гемолімфою функції транспорту газів. Від неї залишається спинна судина, розташована в перикардіальному синусі й підвішена за допомогою сполучнотканинних тяжів до спинної стінки тіла. Задня її частина — серце, передня — аорта. Серце складається з раду послідовних камер і розташоване в черевній тагмі. Кожна камера серця має пару бічних отворів — остій з клапанами.

Центральна нервова система комах, як і інших членистоногих, складається з парного надглоткового ганглія, або головного мозку, навкологлоткових конектив та черевного нервового ланцюжка. Перший ганглій ланцюжка — підглотковий — лежить разом із надглотковим у голові, решта —в тулубі. Надглотковий ганглій складається з трьох злитих разом гангліїв: протоцеребрума, дейтоцеребрума та тритоцеребрума.. Як правило, вони роздільностатеві й часто мають чіткий статевий диморфізм, який виявляється в розмірах тіла, забарвленні, розмірах вусиків тощо. У деяких комах (наприклад, попелиці) має місце партеногенез. Статева система самиці складається з пари яєчників, пари яйцепроводів, непарного яйцепроводу, придаткових статевих залоз, сім'яприймача та часто яйцекладу. Статева система самця складається з пари сім'яників, пари сім'япроводів, сім'явипорскувального каналу, придаткових статевих залоз і копулятивного органа.