Конспекти лекцій зоології безхребетних

Змістовий модуль 4. Тип молюски та тип голкошкірів

Тема лекційного заняття 17. Характеристика типу голкошкірих Філогенія тваринного світу безхребетних

Специфічні риси будови: радіальна симетрія, водносудинна (амбулакральна) система, вапняковий внутрішній скелет, багатошаровий епітелій, голки та педицелярії, осьовий комплекс органів. Статева система, розмноження, розвиток. Білатеральні личинки типу диплеврула. Спрощення будови внаслідок сидячого способу життя. Систематика типу. Значення голкошкірих у природі, їх промисел та практичне використання. Виникнення життя на землі, основні етапи еволюції. Родинні зв’язки головних типів безхребетних, зв’язуючи ланки. Значення безхребетних у природі та житті людини.

Тип Голкошкірих об'єднує близько 5000 видів морських донних тварин, переважно рухливих, рідше—прикріплених до дна за допомогою стебельця. Представники типу Голкошкірих характеризуються такими ознаками: 1. Тіло цих істот має радіальну п'ятипроменеву симетрію, хоча їхні предки були білатеральні симетричними.2. У шкурних покривах Голкошкірі мають скелет із вапнякових пластинок, голчасті вирости, вершини яких виходять на поверхню тіла. 3. Голкошкірі — целомічні тварини, причому целом диференціюється на ряд систем, втому числі й амбулакральну систему. 4. У Голкошкірих є кровоносна система; органи дихання розвинені слабко або відсутні; спеціальних органів виділення немає. 5. Нервова система примітивна і частково залягає у шкірному покриві. 6. Голкошкірі роздільностатеві, дроблення яєць радіальне. 7. Розвиток відбувається з метаморфозом: проміжною стадією є личинка диплеврула. Тип Голкошкірих поділяється

на два підтипи: Пельматозої і Елеутерозої. До першого підтипу належать переважно викопні класи і один сучасний клас Морські лілії. До другого підтипу належать 4 сучасні класи: Морські зірки, Офіури, Морські їжаки, Голотурії. До цього підтипу також належить вимерлий клас Офіоцисти.

Клас морські зірки об'єднує понад 1700 видів рухливих хижих тварин, що живуть нарізних глибинах у морській воді з концентрацією солей не менше 30%. Тіло морських зірок нагадує п'ятипроменеву зірку, в якої розрізняють центральний диск і п'ять променів. У деяких видів кількість променів може бути більшою (від 6 до 30). В тілі зірок розрізняють лінії, що йдуть від центра до кінця променів—радіуси, і лінії, що закінчуються на краю диска між сусідніми променями — інтеррадіуси. Тіло зірок сплющене. В центрі, на оральному боці знаходиться рот, а на протилежному, аборальному боці — відхідник. Пересуваються зірки за допомогою амбулакральних ніжок, розташованих на дні амбулакральної борозни. Целом голкошкірих складається з кількох ділянок, утворюючи кілька порожнинних систем. У підшкірній сполучній тканині розвивається вапняковий скелет. У кожному промені є два ряди амбулакральних пластинок, з'єднаних між собою попарно за допомогою м'язів. Від скелетних пластинок на поверхню тіла виходять шипи, голки тощо. Крім них, можуть також утворюватися рухливі педицелярії. Травна система починається ротом на оральній стороні, який оточений м'якою кільцеподібною губою. Рот коротким стравоходом з'єднується з мішкоподібним шлунком. Від шлунка в целоми променів відгалужуються п'ять пар довгих каналів з боковими виростами—печінковими мішками.

Нервова система примітивна і залягає переважно в поверхневому епітелії. Головна, частина нервової системи складається з навколоротового нервового кільця і п'яти пар радіальних нервів, що залягають на дні амбулакральної борозни. Крім цієї ектоневральної (оральної) нервової системи, у зірок є дві глибокі—гіпоневральна і аборальна — нервові системи. Органами чуттів є амбулакральні ніжки, а також п'ять коротких щупалець на кінцях променів. Біля основи щупалець є по одному вічку. Перигемальна, або псевдогемальна система складається з навколоротового та радіальних каналів, що відгалужуються в стінки амбулакральних ніжок. Кровоносна система побудована за променевим типом. Від орального кільця до променів відходять радіальні кровоносні лакуни, розташовані в перегородках перигемальних каналів, і осьовий орган, який прямує до аборального боку тіла. До кровоносної системи належить і перикардій; його пульсація зумовлює проштовхування рідини в кровоносних лакунах осьового органа. Дихають морські зірки за допомогою шкірних зябер. Кисень крізь шкіру надходить безпосередньо в целомічну рідину.

Амбулакральна система починається мадрепоровою пластинкою, яка прямує в ампулу і далі в кам'янистий канал, оральний кінець якого зв'язаний з навколоротовим кільцевим каналом. Від кільцевого каналу беруть початок амбулакральні радіальні канали, що проходять до кінця кожного променя по дну амбулакральних борозенок. Убік від радіальних каналів відходять численні відгалуження, які проходять через отвори між амбулакральними пластинками і з’єднуються з амбулакральними ніжками. Більшість морських зірок роздільностатеві. Гонади розташовані попарно в кожному промені у вигляді грон. Від кожної гонади відходить самостійна протока, яка відкривається в інтеррадіусі. Кількість відкладених яєць може досягати 200 мільйонів. Запліднення зовнішнє.

Тіло морської лілії складається з невеликого келихоподібного тулуба, від якого відходять п'ять довгих променів, що дуже галузяться біля основи. У морських лілій добре розвинений скелет у вигляді вапнякових пластинок. До субстрату тварини прикріплюються за допомогою кінцевого членика стебельця, який розширюється і утворює диск із гачками, корінцями чи рухливими вусиками — цирусами. Промені морських лілій мають добре розвинений скелет, утворений окремими циліндричними члениками — хребцями, рухомо з'єднаними еластичними тяжами та м'язовими волокнами. Целом переважно губчастий, а вільні ділянки розташовані поблизу орального боку тіла, в променях та в нижній частині келиха біля центральної пластинки, де целомічна порожнина поділяється перетинками на п'ять камер і тому називається п'ятикамерним органом.

Амбулакральна система складається з навголоротового кільця та п'яти радіальних каналів, що розростаються у напрямку променевих розгалужень. Від кільцевого каналу відходить від 5 до 150 кам'янистих каналів. Мадрепорової пластинки немає, її заміняє вся оральна сторона, пронизана так званими водяними порами. Травна система починається ротом на центральному диску. Рот з'єднується зі стравоходом, який Переходить у довгий ентодермальний кишечник. Кишка робить кілька-петель і відкривається анальним отвором на одному з інтеррадіусів. Перигемальна система недорозвинена: вона складається із п'ятьох тонких радіальних каналів, що тягнуться вздовж променів під радіальними каналами амбулакральної системи і закінчуються сліпо. Кровоносна система складається з навколоротового плетива лакун, які переходять в лакуни стінок кишечника та осьового целомічного синуса. Від навколоротового кільця відходять також радіальні лакуни, що містяться в стінках променевих тяжів та пінул. Дихають морські лілії через вільні від скелету ділянки шкіри та амбулакральні щупальця. Нервова система характеризується Високим розвитком апікальної частини, яка складається з центральної нервової капсули всередині п'яти- камерного органа та п'яти радіальних нервів, що пронизують всі членики променів та пінули. Ектоневральна частина нервової системи складається з навкологлоткового кільцевого та п'ятьох радіальних нервових тяжів, що простягаються вздовж амбулакральних борозенок рук. Таку ж будову має гіпоневральна нервова система. Усі морські лілії роздільностатеві. Гонади формуються в променях. Запліднення переважно зовнішнє. Із заплідненого яйця розвивається доліолярія, яка не має ні ротового, ні анального отворів, натомість "оздоблена" тім'яною китицею війок та п'ятьма війковими поясками. Наступною проміжною стадією є пентакринусовв стадія, після якої особина перетворюється на молоду лілію.

Клас Голотурії, або Морські огірки нараховує 1100 видів, з них у Чорному морі зареєстровано 8 видів. Голотурії — порівняно великі тварини, їх середній розмір 10-40 см. Тіло має переважно буре, брудно-біле та сіре забарвлення. Тіло видовжене від орального до аборального полюса. Більшість голотурій схожі на товстих червів. На передньому кінці тіла розташований рот, оточений віночком щупалець, а на протилежному —- анальний отвір. Поверхня тіла вкрита безвійковим епітелієм. Скелет дуже редукований і представлений лише мікроскопічними вапняковими тільцями в кутисі і навкологлотковим кільцем, до складу-якого входять п'ять великих радіальних та багато інтеррадіальних склеритів. У голотурій добре розвинена мускулатура, що утворена шаром кільцевих і шаром поздовжніх м'язів

Амбулакральна система мас таку ж будову, Що й у решти голкошкірих. Основним органом руху є амбулакральні ніжки з присосками. Травна система починається ротом,оточеним 8-30 щупальцями—видозміненими амбулакральними ніжками. Рот з’єднаний із глоткою, яка проходить через вапнякове кільце у порівняно вузький стравохід, що іноді має на кінці розширення. Стравохід переходить у довгу середню кишку, яка прямує до заднього кінця, робить кілька петель і відкривається анальним отвором, перед яким потовщується, утворюючи клоаку. Перигемальна система у голотурій складається лише з радіальних каналів.

Кровоносна система складається з лакунарного навкологлоткового кільця, п'яти пар радіальних лакун, великої кількості лакун у сполучній тканині та системи судин у стінках кишечника, з яких найбільшими є спинна і черевна. Дихання у голотурій здійснюється через шкіру та амбулакральні щупальця, а у деяких—через водяні легені. Нервова система голотурій розташована під шкірою. Найкраще в них розвинена ектоневральна нервова система. Апікальної нервової системи немає, а в гіпоневральній редукувалася кільцева частина. З органів чуттів у глибоководних голотурій розвинені отоцисти. У деяких голотурій біля основи щупалець є світлочутливі клітини. Більшість голотурій роздільностатеві. Є лише одна гонада без статевого тяжа. Статева протока відкривається в спинному інтеррадіусі поблизу переднього кінця тіла. Запліднення у більшості морських огірків зовнішнє. Розвиток голотурій, у яких яйця бідні на жовток, відбувається з кількома личинковими стадіями: джгутикова бластула, або гаструла, диплеврула.