Конспекти лекцій зоології безхребетних

Змістовий модуль 4. Тип молюски та тип голкошкірів

Тема лекційного заняття 16. Систематика молюсків

Клас двостулкових молюсків. Особливості будови: двостулкова черепашка, мантійна порожнина, травна система. Розмноження і розвиток. Двостулкові молюски в аквакультурі - устриці, мідії, гребінці, монодакни. Значення у водних біоценозах. Клас головоногих молюсків. Риси найвищої організації у морфології, внурішній будові та особливостях біології. Основні промислові види.

Клас Пластинчатозяброві, або Двостулкові — Lamellibranchia, або Bivalvia. Клас об'єднує близько 20000 видів морських і прісноводних молюсків з двостулковою черепашкою, що вкриває тіло з обох боків. Характерною особливістю цих м'якунів є редукція голови, у більшості видів є пара ктенидіїв перетворених в пластинчасті зябра. Тіло молюсків видовжене, сплющене з боків і білатерально-симетричне. На передньому кінці тулуба розташований рот. Нога у двостулкових сплющена з боків і загострена з вільного краю, утворюючи кіль. Вона пристосована до риття ґрунту, ніж до пересування. Тіло вкрите мантією, яка звисає з боків, утворюючи дві мантійні складки. Між складками і тілом знаходиться мантійна порожнина з мантійним комплексом органів. Інколи мантія розростається на передньому кінці; з неї можуть формуватися невеликі щупальця і навіть очі. Часто краї мантії зростаються, утворюючи при цьому 2-4 сифони. Тіло молюсків прикривається двома стулками, які на спинному боці з'єднані між собою лігаментом і замком. Кожна стулка утворена трьома шарами: зовнішнім органічним (конхіоліновим), середнім призматичним, або порцеляновим, і внутрішнім перламутровим. Стулки черепашки закриваються завдяки м'язам- замикачам. Травна система починається ротом, розташованим на передньому кінці тіла над основою ноги. Навколо рота є 2 пари довгих ротових лопатей з війками. Через редукцію голови у молюсків відсутня глотка, терка, щелепи і слинні залози. Рот відкривається в короткий стравохід, далі йде шлунок і середня кишка. В задню частину шлунка відкривається отвір мішкоподібного виросту, в порожнині якого формується кристалічне стебельце. Навколо шлунка розташована парна печінка, протоки якої впадають у шлунок, середня к відгалужується від шлунка в основу ноги, робить кілька вигинів і по спинному, боці тулуба проходить до заднього кінця, пронизуючи при цьому шлуночок серця. Нервова система складається з трьох пар гангліїв (цереброплевральних, педальних, вісцеропарієтальних), з'єднаних між собою довгими конективами. Органи чуттів розвинені слабко. Біля основи зябер розташовані осфрадії, а поряд із педальними гангліями — дві статоцисти.

Органи дихання представлені модифікаціями типових ктениідіїв. Кровоносна система незамкнена, серце розташоване на спинному боці тіла в навколосерцевій сумці (перикардії); складається зі шлуночка і двох передсердь; від шлуночка відгалужуються передня і задня аорти. Передня аорта тягнеться вперед, живлячи артеріальною кров'ю внутрішні органи, ноги і передню частину мантії. Задня аорта спрямована назад і роз'єднується на дві мантійні артерії. Венозна кров збирається в лакунах, у зябрових нитках окислюється і по зябровій приносній судині потрапляє до передсердя. Видільна система складається з пари нирок, розташованих у задній половині тіла з боків і під кишкою. Одним кінцем нирки відкриваються в перикардій, іншим — у мантійну порожнину. Пластинчатозяброві є переважно роздільностатевими істотами, статеві залози у них парні і залягають у передньому відділі тулуба, заходячи в основу ноги. У більшості молюсків цього класу є спеціальні яйцепроводи та сім'япроводи, що відкриваються назовні з боків основи ноги. Запліднення здебільшого зовнішнє. Дроблення яйця спіральне. Утворюється личинка трохофора, яка в результаті ряду змін перетворюється на парусник (велігер). Велігер має парус, тім'яну пластинку з китицею війок, двостулкову черепашку, зачаток ноги, мантію, ганглії нервової системи, шлунок, печінку тощо. Органами виділення є також протонефридіі. Клас Пластинчатозябрових молюсків об'єднує 3 надряди: Первиннозяброві - Protobranchia, Пластинчатозяброві - Eulamellibranchia, Перетинчастозяброві - Septibranchia.

Черевоногі молюски — тварини, тіло яких виразно поділяється на голову, тулуб і ногу. Характерною особливістю всіх черевоногих є асиметричність будови, яка виявляється, по-перше, в редукції правих органів мантійного комплексу і посиленому розвитку органів на лівому боці; по-друге, у тому, що тулубовий мішок закручується спірально (це чітко виражається у формі,- черепашки). Тіло у більшості черевоногих молюсків видовжене і на спинному боці опукле, на голові розташовані рот, 1-2 пари щупалець і очі. Нога — мускулистий черевний виріст з плоскою підошвою. У більшості видів тулуб нависає над ногою у вигляді більш-менш спіральні закрученого мішка. На тулубі утворюється мантійна складка, під якою розташована мантійна порожнина з мантійним комплексом органів. Тіла молюска може цілком або частково втягуватися у спірально закручену черепашку. У деяких видів черепашка має вигляд великого ковпачка або редукувалася до окремих вапнякових частинок у покривах (слимаки). Травна система починається ротом на нижньому боці переднього кінця голови. Глотка містить язик, вкритий кутикулою і поперечними рядами зубців (радула). В глотку відкриваються слинні залози. За ними розташований стравохід, який у деяких молюсків утворює розширення — зоб. Передній кінець середньої кишки утворює мішкоподібне розширення — шлунок, в який впадають протоки печінки. За шлунком починається тонка кишка, яка робить декілька петель, повертається вперед і переходить у задню кишку, що закінчується відхідником. Більшість черевоногих дихають зябрами. У наземних молюсків зябер немає, замість них утворилися легені.

У зв'язку з асиметрією тіла у черевоногих відбулися зміни серця, що виражаються у поступовій атрофії правого передсердя. У багатьох видів праве передсердя цілком зникає. Серце розташоване над задньою кишкою і оточене: перикардієм. Від шлуночка відходить аорта, яка поділяється на два стовбури: головну аорту й аорту, що несе кров до внутрішніх органів. Венозна кров збирається в лакунах. Кров переважно безбарвна і містить амебоцити.

Нервова система черевоногих утворена п'ятьма парами нервових гангліїв (церебральних, педальних, плевральних вісцеральних і парієтальних), з'єднаних комісурами. У деяких молюсків кількість ганглії може збільшуватися до 7 (або зменшуватися до 3). Функції органів дотику виконують головні щупальця, краї мантії тощо; Органами хімічного чуття є осфрадії та передня пара головних щупалець. Органами рівноваги є пара статоцистів. Органами зору є очі різної складності. Видільна система складається з пари нирок, серед яких зберігається лише одна ліва. Серед черевоногих молюсків є як роздільностатеві, так і гермафродитні види. Статева залоза завжди одна. У гермафродитних форм гермафродитна залоза продукує і сперматозоїди, і яйця. Загальна гермафродитна протока поступово розширюється і розпадається на яйцепровід і сім'япровід. Яйцепровід розширюється в матку, яка відкривається у статеву клоаку. Сім'япровод відкривається назовні поблизу переднього кінця тіла. Крім того, є і копулятивний орган.

Клас головоногих об'єднує близько 700 морських великих молюсків, які вільно плавають, рідше повзають і ведуть переважно хижий спосіб життя. Тіло їх білатерально симетричне з виразним поділом на голову і тулуб. Нога перетворена на щупальця, або руки, друга частина ноги утворює лійку, що розташована на черевному боці, біля входу в мантійну порожнинні: На голові розміщений рої; оточений 8-10 щупальцями, а також пара великих очей. Тулуб зусібіч вкритий мантією, яка на черевному боці відокремлена від тулуба мантійною порожниною з мантійним комплексом органів: відхідником, статевими і нирковими отворами, ктенідіями. Черепашка переважно редукована і добре розвинена лише у найдавніших форм (кораблик—Nautilus). У решти видів вона збереглася у вигляді пластинки під покривами на спинному боці тулуба. Крім зовнішнього скелета, у головоногих молюсків є особливий внутрішній скелет у вигляді хрящової капсули навколо нервових гангліїв, очей і статоцистів, а також опорних хрящів у запонках, в основі щупалець, всередині плавців. Травна система починається ротом, що веде в мускулисту глотку, в якій знаходиться язик з теркою. Сюди впадають 1-2 пари слинних залоз. Стравохід переходить у мускулистий шлунок, куди впадають протоки дволопатевої, рідше простої печінки. У задню кишку, перед відхідником, впадає протока чорнильного мішка. Нервова система у головоногих — найскладніша серед усіх молюсків. Її ганглії великі й утворюють загальну навкологлоткову нервову масу. Можна виділити кілька гангліїв: парний церебральний, вісцеральний і непарний педальний, що розпадається на два нервові вузли — ганглій щупалець і ганглій лійки. Від заднього відділу гангліозної маси відходять два великі мантійні нерви, що утворюють на внутрішній поверхні мантії два великих зірчастих ганглії.