ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA

Гіпотези походження хордових

Більшість зоологів вважає, що попередниками хордових були целомічні червоподібні тварини, які перейшли до малорухомого або сидячого способу життя, унаслідок чого зменшилася кількість сегментів і утворився вторинний рот. Живилися вони пасивно, фільтруючи воду. Ці жителі морського дна, еволюціонуючи, дали початок чотирьом типам тварин: Голкошкірим, Погонофорам, Напівхордовим та Хордовим. Уперше представника напівхордових балаиоглоса було виявлено в Тихому океані в 1821 р., а його личинку - в 1850 р. Напівхордових вивчали І.І. Мечников, О.О. Ковалевський та ін.

До типу Напівхордові (Hemichordata) належить клас Кишководихаючі (Enteropneustа), представником яких є баланоглос (рід Balanoglossus) (рис. 157). Він має червоподібне тіло і складається із трьох відділів: хоботка, комірця і тулуба. Хоботок всередині має з’єднану із зовнішнім середовищем порожнину, яка може заповнюватися водою, надаючи йому пружності. За допомогою хоботка прокладаються нірки у морському дні. Усередині хоботка є невеликий порожнистий пружний виріст глотки - нотохорд, утворений вакуалізованими клітинами і тяжами сполучної тканини. З ним зв’язані також м’язи, що йдуть до хвостової частини тіла. Вважають, що нотохорд є зачатком хорди. Стінки глотки у баланоглоса пронизані численними зябровими щілинами; на дні глотки у деяких видів є потовщення, яке розглядають як зачаток ендостиля. У передній частині спинного нервового тяжа є порожнина, схожа на невроцель хордових. Таким чином, за рядом ознак (наявність зябрових щілин у глотці, зачаток хорди, невроцель) напівхордові подібні до хордових. У той же час вони мають ознаки, які властиві безхребетним тваринам: шкірном’язовий мішок, спинний і черевний нервові тяжі, хоботок, що нагадує амбулакральну систему голкошкірих, їх личинка подібна до личинки останніх тощо. Тому напівхордових виділяють у самостійний тип, але вважають, що предки напівхордових і хордових були близькими.

Рис. 157. Загальний вигляд баланоглоса

Найбільш поширеними є дві гіпотези відособлення хордових від предкової групи. За гіпотезою Гарстанга (1928), їх предки, близькі до кишководихаючих, перейшли до сидячого способу життя, а їх рухома форетична (гр. phoreo - «виношу») личинка сприяла розселенню і при загибелі дорослих могла набути здатності до неотенії - розмноження у личинковій стадії. Так міг виникнути рухливий предок хордових, подібний до личинок сучасних личинкохордових, які мають хорду і нервову систему у вигляді трубки. Проте у цих личинок хорда є лише у хвості, і вони не живляться.

Тому більш імовірною є інша гіпотеза, автори якої — О.Н. Сєверцов, Н.О. Ліванов. Вони вважають, що хордові походять від червоподібних повзаючих чи риючих предків, подібних до сучасних кишководихаючих (тип Напівхордові), у яких розвинулася хорда, а у глотці виник ендостиль - орган, який виділяє Слиз, що склеює їжу при фільтрації води і забезпечує її вловлювання. Так виникли тварини підтипу Безчерепні. Більшість із них веде придонний спосіб життя, зариваючись у ґрунт (пісок), і характеризуються пасивним живленням. У той же час вони є досить рухомими тваринами, що дозволяє їм уникати ворогів, знаходити нові місця перебування.

На споріднені зв’язки напівхордових і безчерепних вказують також Бетсон, В.М. Шимкевич.

Інші примітивні хордові на ранніх етапах еволюції перейшли до сидячого способу життя. У них розвинулась туніка (захист від ворогів), а фільтрувальний апарат у глотці забезпечив добування їжі при нерухомому способі життя. Так виникли тварини підтипу Личинковохордові. їх будова в дорослому стані спростилася (зникла хорда і нервова трубка, редукувалися органи чуття). А рухома личинка має і хорду, і нервову трубку.

І, нарешті, вважають, що хребетні тварини походять від примітивних безчерепних, від яких вони відокремилися в ордовицький період, тобто 500 млн. років тому. Рештки примітивних безщелепних хребетних відомі із відкладів нижнього силуру - 450 млн. років тому. Зустрічаються вони у відкладах тварин, що заселяли прісні водойми. Отже, можна передбачити, що нижчі хребетні проникли у прісні водойми, де вони й еволюціонували, оскільки тут у них не було таких ворогів і конкурентів, як головоногі молюски і ракоскорпіони, що населяли моря. У той же час проникнення у ріки потребувало посилення гнучкості скелета, розвитку м’язової, нервової, кровоносної та видільної систем, удосконалення органів чуття.

В ордовику - силурі від безщелепних відособилася група щелепноротих хребетних тварин, до яких належать і риби.

Тип Хордові (Chordata) поділяють на 3 підтипи: 1. Безчерепні (Aeraniа); 2. Покривники, або Личинковохордові (Tunicata, або Urochordatа); 3. Хребетні, або Черепні (Vertebrata, або Сranіatа).

Існування типу Хордові було обґрунтовано О.О. Ковалевським, який, вивчаючи онтогенез личинковохордових і безчерепних, встановив їх подібність із хребетними тваринами.