ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA

ПІДТИП БЕЗЧЕРЕПНІ - ACRANIA

Безчерепні - морські тварини, що зберігають основні ознаки типу протягом усього життя. Головний відділ не відособлений, череп відсутній (звідси назва). Тіло сегментоване, включаючи і деякі внутрішні органи (видільну і статеву системи). Органи чуття примітивні. Роль серця виконує пульсуюча черевна аорта.

Належить один клас - Головохордові (Cepha- lochordata), який об’єднує близько 30 видів ланцетників. Ланцетника вперше відкрив і описав у 1774 р. російський академік П.С. Паллас як новий вид молюска. О.О. Ковалевський, вивчаючи дорослу форму ланцетника та розвиток зародка, показав, що ланцетник займає проміжне положення між личинковохордими і хребетними тваринами.

Поширені ланцетники у помірних і теплих морях Тихого, Атлантичного океанів. У фауні України представлені одним видом - ланцетником європейським (Branchiostoma lanceolatum), поширеним у Чорному морі вздовж берегів від Керченської протоки до західної лінії Каркінітської затоки. Живе на дні з крупнозернистим піском на глибині від 2 до 27 м в умовах високого насичення води киснем і при відносно низькій температурі (10-12°С) (рис. 158).

Довжини тіла - 5-8 см. Тіло напівпрозоре, видовжене, стиснуте з боків, загострене на обох кінцях, тому ланцетник легко заривається у піщаний ґрунт. Головний відділ не відокремлений. Парних кінцівок немає. Уздовж спини тягнеться низький спинний плавець. Хвостовий відділ закінчується високим хвостовим плавцем, який нагадує ланцет. На передньому кінці тіла розташований передротовий отвір, оточений щупальцями, біля основи хвостового плавця - анальний. На нижньому боці тіла тягнуться дві метаплевральні складки. Шкірні покриви складаються із двох шарів: зовнішнього - епідермісу і внутрішнього - кутису. На відміну від вищих хордових епідерміс у ланцетника одношаровий, що характерно для безхребетних. Залозисті клітини шкіри виділяють слиз. Мускулатура складається з окремих сегментів - міомерів (гр. myos ~ род. в. від mys - «м'яз» і meros - «частина»), розділених прошарками сполучної тканини - міосептами (від міо... та лат. saeptum - «перегородка»). Скорочення мускулатури хвилеподібне, що забезпечує плавання тварини та її заривання у ґрунт. Скелет представлений в основному хордою, яка зберігається протягом усього життя. Хорда заходить у головний відділ, з чим пов'язана назва класу. Навколо хорди є футляр із сполучної тканини; він оточує і нервову трубку. Опорою для плавців є стрижні із щільної драглистої речовини. Подібні утворення із сполучної тканини становлять скелет передротового отвору, щупалець, а також зябрових перегородок. Нервова система складається із центральної і периферичної. Центральна нервова система являє собою трубку з невроцелем, який у передній частині утворює розширення - зачаток шлуночка головного мозку. Периферична нервова система утворена нервами, що відходять від нервової трубки: спинними - чутливоруховими та черевними - руховими. Органи чуття примітивні, що пов’язано із малорухливим способом життя. Уздовж нервової трубки знаходяться світлочутливі органи - очки Гессе. Світлові промені проникають до очок крізь напівпрозорі тканини тіла ланцетника. За будовою вони нагадують примітивні очки деяких плоских червів. На передньому кінці тіла розміщена нюхова ямка, що сприймає хімічні подразнення. Навколоротові щупальця виконують дотикову функцію. По всьому тілу в епідермісі розкидані чутливі клітини.

Рис. 158. Зовнішній вигляд і будова ланцетника:

а - зовнішній вигляд; б - поперечний розріз: 1 - нервова трубка; 2 - хорда; 3 - нефридій; 4 - целом; 5 - печінковий виріст кишок;

6 - статева залоза; 7 - навколозяброва порожнина; 8 - ендостиль; 9 - порожнина глотки; 10 - міжзяброва перетинка; 11 - зябровий отвір; 12 - спинномозковий нерв; 13 - міомер; в - поздовжній розріз: 1 - хвостовий плавець; 2 - спинний плавець; 3 - міомер;

4 - міосепта; 5 - хорда; 6 - нервова трубка; 7 - передротовий отвір; 8 - парус; 9 - зяброві щілини; 10 - метаплевральна складка;

11 - ендостиль; 12 - печінковий виріст; 13 - кишка; 14 - статеві залози; 15 - навколозяброва порожнина; 16 - атріопор.

Живиться ланцетник пасивно завислими у воді дрібними планктонними організмами, які потрапляють до рота разом із водою завдяки постійним рухам навколоротових щупалець. На нижньому боці глотки є борозна - ендостиль - вистелена залозистим і миготливим епітеліями. Залозисті клітини виділяють слиз, що огортає кормові часточки, а за допомогою вієчок епітелію вони переміщаються у кишки. Від передньої частини кишки відходить печінковий виріст; його стінки виділяють травні ферменти.

Дихає ланцетник киснем, розчиненим у воді. Глотка пронизана численними (до 150 пар) зябровими щілинами, що відкриваються у навколозяброву порожнину, яка з’єднується із навколишнім середовищем отвором - атріопором. Перегородки між щілинами пронизані кровоносними судинами, де й проходить газобмін при омиванні їх водою. Вода, збагачена вуглекислим газом, виходить назовні крізь атріопор. Навколозяброва порожнина захищає дихальний апарат від забруднення при зариванні ланцетника у ґрунт.

Видільна система представлена численними метанефридіями. Один кінець нефридіальної трубки відкривається у порожнину тіла, другий - у на- вколозяброву порожнийу. Продукти обміну надходять із целома у навколо- зяброву порожнину і виводяться назовні (подібно до кільчастих червів).

Кровоносна система замкнена (рис. 159), є одне коло кровообігу. Серця немає, його роль виконують черевна аорта і зяброві артерїі, що пульсують. Венозна кров зі всього тіла збирається у черевну аорту, звідки по зябрових артеріях рухається до зябрових перегородок. Збагачена киснем кров надходить до спинної аорти. Від аорти розгалужуються кровоносні судини до внутрішніх органів; до головного відділу кров тече по сонних артеріях. Венозна кров рухається від передньої частини тіла по передніх кардинальних венах, від задньої - по задніх. Від кишок вона йде до печінки, утворюючи ворітну систему печінки. Уся венозна кров вливається у венозний синус, а з нього надходить до черевної аорти. Кров безбарвна.

Рис. 159. Схема кровообігу ланцетника:

І - спинна аорта; 2 - черевна аорта; 3 - печінкова вена; 4 - задня кардинальна вена; 5 - ворітна вена печінки;

6 - підкишкова вена; 7 - передня кардинальна вена.

Безчерепні - різностатеві тварини. Статеві залози (до 25 пар) розташовані по боках навколозябрової порожнини. Запліднення зовнішнє. Статеві продукти виділяються через ат- ріопор відразу після заходу сонця. Така синхронність забезпечує можливість запліднення яйцеклітин поза материнським організмом. Із заплідненої яйцеклітини розвивається личинка, яка за допомогою вієчок плаває у воді. Початкові стадії розвитку зародка ланцетника подібні до ембріонального розвитку голкошкірих та інших безхребетних. Подальший розвиток, а саме формування нервової трубки, хорди, м’язів, відбувається так, як у хребетних (рис. 160). 0.0. Ковалевський у результаті досліджень дійшов висновку, що безчерепні є проміжним етапом між напівхордовими та хребетними тваринами.

Рис. 160. Ембріональний розвиток ланцетника:

А - поперечні розрізи: 1 - ектодерма; 2 - ентодерма; 3 - мезодерма; 4 - порожнина кишечника; 5 - нервова пластинка; 6 - нервова трубка; 7 - невро- цель; 8 - хорда; 9 - вторинна порожнина тіла. Б - поздовжні розрізи: І - бластула; II, III, IV - гаструляція; V, VI - утворення мезодерми, хорди та нервової системи; 1 - анімальний полюс; 2 - вегетативний полюс; 3 — гастральна порожнина; 4 - гастропор; 5 - нервовий канал; 6 - нервовокиш- ковий канал; 7 - невропор; 8 - складка мезодерми; 9 - целомічні мішки; 10 - хорда; 11 - місце майбутнього рота; 12 - місце майбутнього відхідника.

Ланцетник азіатський (Branchiostoma belcheri) - промислова тварина, м’ясо містить близько 70% білка і 2% жиру, його добувають у Східно-Китайському морі.

Запитання і завдання: 1. Виділіть істотні ознаки типу Хордові. 2. За якими особливостями в будові ланцетника відносять до типу Хордові? Що у нього спільного з безхребетними тваринами?