ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003
Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA
ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA
ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, АБО ЧЕРЕПНІ, - VERTEBRATA
КЛАС ПТАХИ - AVES
Будова і життєві функції
У зв’язку з польотом розміри птахів варіюють у невеликих межах. Маса найбільших літаючих птахів - 14-16 кг (лебеді, дрохви, грифи), найменших - 1,6-2 г (колібрі). В Україні найменші - корольки, кропивники. Втрата здатності до польоту часто зумовлює збільшення розмірів: маса деяких пінгвінів - до 40 кг, африканського страуса - 80-100 кг.
У птахів невелика голова, довга рухома шия, компактний тулуб і сильно редукований хвіст. Передні кінцівки перетворилися на крила. Задні служать для пересування по твердому субстрату або для плавання.
Тіло птахів укрите пір’ ям, яке надає йому обтічності, має захисне значення і в комплексі з іншими пристосуваннями забезпечує політ. Пір’яний покрив властивий лише птахам. Ембріональний розвиток пера свідчить про його генетичну спорідненість із лускою рептилій (рогові лусочки зберігаються у птахів на задніх кінцівках). Перо є похідним епідермісу шкіри і складається з рогової речовини - кератину. Розрізняють кілька типів пер: контурні, пухові, нитко- та щетинкоподібні. Контурне перо складається із стрижня у нижня частина якого - очину і опахала (зовнішнього та внутрішнього) (рис. 219). Кожне опахало утворене борідками першого порядку, від яких відходять борідки другого порядку (борідочки) з гачками. Така будова забезпечує щільність та еластичність пера. Контурні пера вкривають усе тіло птаха. Довгі і міцні пера розташовані на крилах (махові), утворюючи їх несучу площину, і на хвості (рульові), що спрямовують політ птаха. Під контурними лежать пухові пера, у яких стрижень тонкий, а на борідках немає гачків. Пух - це пухове перо з дуже коротким стрижнем і довгими опушеними борідками, що відходять пучком від кінця очину. Пухові пера найкраще розвинені у водоплавних птахів. Вони забезпечують теплоізоляцію. У деяких птахів по тілу розкидані ниткоподібні пера з тонким стовбуром і рідкими короткими борідками. Вони сигналізують про потік повітря. У багатьох птахів у кутках рота розташовані щетинкоподібні пера, що виконують функцію дотику.
Рис. 219. Будова контурного пера:
1 - стрижень; 2 - зовнішнє опахало; 3 - дужка; 4 - очин; 5 - отвір очину; 6 - стовбур; 7 - внутрішнє опахало.
Птахам властиве яскраве забарвлення пір’я, що зумовлюється як наявністю пігментів (меланінів та ліпохромів), так і особливостями мікроскопічної структури пера. Меланіни зумовлюють чорне, буре та сіре забарвлення, ліпохроми - червоне, зелене та жовте. Металічний блиск пір’я, властивий багатьом птахам, пояснюється інтерференцією світла в зовнішніх оболонках пера.
У літаючих птахів пір’я розміщене на певних ділянках поверхні тіла - так званих птерилілх. Між ними є аптерії - голі, позбавлені пір’я ділянки. У птахів, які не літають, пір’я рівномірно вкриває все тіло.
Шкіра у птахів тонка, суха; як і в рептилій, вона позбавлена залоз. Із шкірних залоз у птахів розвинена лише куприкова, розташована на верхній основі хвоста. Вона виробляє жироподібний секрет, що виділяється крізь протоки, коли птах натискає на залозу дзьобом. Ним птахи змащують пір’я; це сприяє збереженню еластичності пера та захищає його від намокання. Найкраще розвинена куприкова залоза у водоплавних птахів, у деяких наземних (страуси, дрохви, деякі папуги) її немає.
Скелет птахів (рис. 220) легкий і міцний. Його легкість зумовлена тонкістю та пневматичністю кісток; міцність - зростанням окремих кісток між собою, їх структурою і вмістом значної кількості неорганічних солей.
Рис. 220. Скелет голуба:
1 - шийні хребці; 2 - грудні хребці; З - ключиці; 4 - коракоїд; 5-6 - ребра; 7 - киль грудини; 8 - грудина; 9,10 - фаланги пальців;
11 - цівка; 12 - гомілка; 13 - стегно; 14 - таз; 15 - куприкова кістка; 16 - хвостові хребці; 17 - лопатка; 18 - плече;
19 - передпліччя; 20,22,23 - фаланги пальців, 21 - пряжка.
Кістки черепа тонкі, повністю зростаються між собою, до повного зникнення швів.
Характерний для птахів дзьоб складається із наддзьобка і піддзьобка, зверху він має роговий покрив.
Шийний відділ хребта складається з великої кількості хребців (від 11 до 25), з’єднаних сідлоподібними поверхнями, що забезпечує значну довжину і рухливість шиї. Голова за допомогою атланта та епістрофея також рухомо сполучається з шиєю, і птахи можуть повертати її на 130°, а сови - навіть на 270 . Завдяки цим особливостям можливі складні і швидкі рухи головою при схоплюванні здобичі, чищенні оперення, побудові гнізда;
у польоті, згинаючи й розгинаючи шию, птахи можуть змінювати положення центра маси, краще орієнтуватися та ін.
Грудні хребці (від 3 до 10) зрослися між собою і крижовим відділом, тому тулубний відділ осьового скелета став нерухомим, що важливо при польоті. До грудних хребців приєднується по парі ребер, кожне з яких складається з двох рухомо з’єднаних відділів: спинного і черевного. Ребра нижнім кінцем прикріплюються до грудини. Кожне з них має гачкоподібний відросток, яким налягає на сусіднє ребро, що надає міцності грудній клітці. На грудині більшості птахів розвинений кіль, до якого прикріплюються м’язи, що приводять у рух крила. Поперекові, крижові і передні хвостові хребці зростаються, утворюючи складні крижі, до яких нерухомо приростають кістки тазового пояса. Це створює надійну опору для задніх кінцівок. Кількість хвостових хребців невелика; останні з них зливаються у куприкову кістку, до якої прикріплюються рульові пера.
Плечовий пояс має ряд пристосувань до польоту: шаблеподібна лопатка, вільно ковзаючи по ребрах, не стримує крило в рухах і одночасно є міцною опорою для нього; масивні корако- їди збільшують площу прикріплення м’язів крила; ключиці, зростаючись у вилочку, виконують функцію амортизаторів при змахах крила. Скелет крила, що складається з типових для п’ятипалої кінцівки кісток, у зв’язку з новою функцією - польотом - зазнав значних змін. Кісточки зап’ястка і п’ястка зливаються між собою, утворюючи характерну для птахів п'ястно-зап’ястну кістку, або пряжку. Скелет пальців зазнав редукції: частково розвинені лише II, III і IV пальці, І і V атрофувалися. Зазначені зміни забезпечують міцну опору для махових пер, які витримують велике навантаження під час польоту.
Кістки тазового поясу зростаються в одну кістку. Задні кінці лобкових і сідничних кісток не сходяться між собою, тому таз у птахів відкритий.
Скелет задніх кінцівок зазнав змін у зв'язку з тим, що під час руху по землі на них переноситься вся маса тіла. Стегнова та велика гомілкова кістки - трубчасті, міцні. У процесі онтогенезу до нижнього кінця гомілки приростає верхній ряд кісточок передплесна. Решта кісточок передплесна та плесна зростаються, утворюючи одну видовжену кістку - цівку. До неї прикріплюються фаланги пальців; три з них здебільшого спрямовані вперед, один - назад.
М’язи у птахів більш диференційовані і краще розвинені, ніж у плазунів. Найбільшого розвитку досягли великі і малі грудні, а також підключичні м’язи, що приводять у рух крила. У цілому літальна мускулатура птахів складає 25% маси тіла. Дуже диференційовані м'язи задньої кінцівки (їх у птахів понад ЗО). Велике значення має глибокий згинач пальців, що лежить на передньому боці стегна, а до пальців від нього тягнеться сухожилля (спочатку у вигляді одного тяжа, який потім розгалужується до кожного з пальців, проходячи по їх внутрішньому боці). Коли птах сідає на гілку, то сухожилля при згинанні коліна і п’ятки натягуються і тягнуть за собою кістки пальців - пальці автоматично згинаються і охоплюють гілку. На поверхні сухожиль і дна сполучнотканинних піхв, по яких вони йдуть до пальців, є поперечні реберця, які при цьому з’єднуються між собою, унаслідок чого пальці залишаються у зціпленому стані і при розслабленні мускулатури. Це дає можливість не падати з гілки під час сну. Розправляють птахи пальці при скороченні м’язів - розгиначів пальців. За допомогою міжреберних м’язів здійснюються дихальні рухи грудної клітки. Добре розвинена підшкірна мускулатура дозволяє змінювати положення пір’я.
Центральна нервова система у птахів досконаліша, ніж у плазунів. Помітно збільшується загальна маса головного мозку. Якщо у рептилій вона становить 0,01- 0,04% маси тіла, то у літаючих птахів - від 0,2 до 5-8% (рис. 221). У птахів більші розміри півкуль головного мозку, краще розвинені зорові долі середнього мозку та великий мозочок (центр координації рухів). Нюхові долі переднього мозку розвинені слабко. Головних нервів - 12 пар.
Рис. 221. Головний мозок голуба:
а - вигляд зверху; б - вигляд знизу; в - з розрізаними шлуночками і видаленим мозочком: 1 - нюхові долі переднього мозку; 2,3 - великі півкулі головного мозку; 4 - епіфіз; 5 - зорові бугри проміжного мозку; 6 - зорові тракти; 7 - хіазма; 8 - воронка з гіпофізом; 9 - зорові долі середнього мозку; 10, 11 - мозочок; 12 - зорова комісура; 13 - довгастий мозок; 14 - смугасті тіла; 15 - монройовий отвір.
З органів чуття у птахів найкраще розвинені очі (рис. 222). Очні яблука великі, у деяких птахів вони більші за головний мозок. У різних видів на 1 мм2 сітківки знаходиться від 50 до 300 тис. фоторецепторів - паличок та колбочок, а в ділянці гострого зору - до 500 тис. - 1 млн. (у людини - 200 тис.). Очі у більшості птахів розташовані по боках голови. Поле зору кожного ока становить 150-170°; поле бінокулярного зору - всього 20-30°. У сов та деяких денних хижаків очі розташовані фронтально, і полебінокулярного зору збільшується. У деяких птахів із вузькою головою і випуклими очима загальне поле зору становить 360° (деякі кулики, качки). Акомодація очей подвійна: унаслідок змін форми кришталика та віддалі між кришталиком і сітківкою (за допомогою війчастого м’яза та кільцевих м’язів ока). Птахам властивий кольоровий зір, тому оперення їх яскраве. Про гостроту зору птахів свідчить такий приклад: сокіл- сапсан бачить голуба на відстані до 1 км.
Рис. 222. Будова ока птаха:
1 - передня камера; 2 - задня камера; З - рогова оболонка; 4 - судинна оболонка; 5 - сполучна оболонка; 6 - війчастий м’яз;
7 - райдужна оболонка; 8 - кришталик; 9 - гребінь; 10 - зоровий нерв; 11 - сітківка; 12 - склера.
У птахів добре розвинений слух. У них є зачаток зовнішнього слухового проходу. Зовнішніх вушних раковин немає, але їх роль виконує пір’я або складка шкіри. Звуки сприймають у широкому діапазоні - від 30 до 20 тис. Гц, а деякі - і ультразвуки (до 35-50 кГц). Птахи здатні відтворювати різноманітні звуки, що несуть важливу інформацію. У них існують десятки звукових сигналів: небезпеки, попередження, харчові, гніздові, агресивні та ін. Спів птахів має різне значення залежно від ситуації: в період розмноження він є закличним сигналом для самки, а під час насиджування пташенят - сигналом зайнятості території. Важливою особливістю співу птахів є його видоспецифічність, тобто він зрозумілий лише особинам свого виду. Нерідко птахи близьких видів, яких важко розрізнити за зовнішнім виглядом, різняться за характером пісні та за позивами. Деякі звукові сигнали мають міжвидове значення: на них реагують тварини інших видів. Так, скрекіт сороки сприймається як сигнал небезпеки не лише птахами, а й звірами (вовком, лисицею). Реакція птахів на звукові сигнали лягла в основу так званих акустичних репелентів (лат. repello - «той, що відганяє»). Відтворення записаних сигналів тривоги і страху дає змогу відлякувати птахів із тих місць, де вони в даний момент небажані (із садів, виноградників у період дозрівання ягід, з аеродромів тощо). Сучасні біоакустичні методи дають змогу приваблювати птахів у місця масового розмноження комах-шкідників. З цією метою використовують записи звуків, що сигналізують про наявність корму. При цьому виявилося, що птахи того самого виду, але географічно віддалені майже не розуміють один одного. Наприклад, трансляція криків шпаків з-під Одеси не дала очікуваного ефекту в Прибалтиці.
Нюх у птахів розвинений гірше, ніж слух; сприймання запахів обмежене. Проте деякі птахи (кулики, качки, дятли, грифи, трубконоси) мають досить тонкий нюх і користуються ним при відшукуванні їжі. Так, качки знаходять корм по запаху на відстані до 1,5 м. Органи смаку містяться на язиці та в стінках ротової порожнини.
Органи травлення (рис. 223) мають ряд пристосувань, що зменшують масу тіла птаха і водночас сприяють інтенсивному травленню. Зубів у птахів немає. їх частково замінюють рогові краї дзьоба, яким птах схоплює, утримує, а іноді й подрібнює їжу.
Рис. 223. Внутрішні органи птаха:
1 - стравохід; 2 - трахея; 3 - воло; 4 - легені; 5 - серце; 6 - залозистий шлунок; 7 - сім’яник; 8 — м’язовий шлунок; 9 - сім’япровід;
10 - нирка; 11 — сечовід; 12 - клоака; 13 - сліпі відростки; 14 - дванадцятипала кишка; 15 - підшлункова залоза; 16 - печінка;
17 - тонка кишка.
Довгий стравохід має розширення — воло, де їжа під дією слини бубнявіє і розм’якшується. Шлунок диференційований на два відділи: залозистий, у якому на їжу діють травні соки, та м'язовий, що забезпечує її механічну переробку (тут може розвиватися тиск до 20-30 кг на 1 см2). Рештки їжі, що не засвоюються (хітин, шерсть, кістки), викидаються назовні зі шлунка крізь рот у вигляді погадок. У тонких кишках їжа остаточно перетравлюється та всмоктується. Важливу роль у травленні відіграють секрет печінки та підшлункової залози, а також травні соки, що виділяються стінками кишок. Перетравлена їжа всмоктується дуже швидко завдяки численним ворсинкам на внутрішній поверхні тонкої кишки. Задній відділ кишок короткий; калові маси у ньому не затримуються, і птахи часто випорожняють кишки. Процеси травлення у птахів відбуваються значно швидше, ніж у плазунів та ссавців. В омелюха, наприклад, ягоди горобини проходять крізь кишки за 8-10 хв. Задня кишка відкривається в клоаку. На межі між тонкою і товстою кишкою є два короткі сліпі відростки. Від клоаки також відходить сліпий виріст - фабрицієва сумка, що продукує лімфатичні клітини, вона є лише у пташенят (у дорослих птахів редукується).
Органами виділення, яків плазунів, є тазові нирки. їх відносні розміри у зв’язку з інтенсифікацією процесів дисиміляції збільшуються, досягаючи в окремих видів 2,6% маси тіла. Сеча виводиться по сечоводах у клоаку (сечового міхура немає). Вона містить багато сечової кислоти і має вигляд білої кашкоподібної маси.
Органи дихання забезпечують інтенсивний газообмін під час польоту. Дихальні шляхи розвинені добре. Гортанна щілина, розташована відразу за язиком, веде до гортані, що підтримується непарним персневидним та парними черпаловидними хрящами. Від гортані відходить трахея, що ділиться біля входу в легені на 2 бронхи. На місці відходження бронхів від трахеї у птахів наявна властива лише їм нижня гортань - голосовий апарат цих тварин. Джерелом звуку є голосові перетинки, натягнені між кістковими кільцями. При проходженні повітря вони вібрують і створюють різноманітні звуки. Бронхи в легенях галузяться на парабронхи, від яких відходить безліч бронхіолей, густо обплетених капілярами. У них і відбувається газообмін. Легені птахів мають вигляд щільних губчастих тіл, які міцно прилягають до спинної частини грудної клітки. Частина бронхів виходить за межі легенів і, розширюючись, утворює повітряні мішки, розташовані між внутрішніми органами; їхні численні відростки проникають між м’язи, в порожнини кісток, під шкіру. Об’єм повітряних мішків у 10 разів більший за об’єм легенів. Вони відіграють важливу роль у диханні під час польоту. У стані спокою дихання у птаха відбувається шляхом розширення і звуження грудної клітки. У польоті грудна клітка залишається майже нерухомою, і дихання відбувається завдяки підніманню й опусканню крил. При піднятті крил повітряні мішки розтягуються, і до передніх з них (міжключичного, шийних та передньогрудних) засмоктується з легенів повітря з домішками вуглекислого газу. А до легенів та задніх повітряних мішків (задньогрудних та черевних) надходить із зовнішнього середовища по дихальних шляхах повітря, збагачене киснем. У повітряних мішках газообмін не відбувається. При опусканні крил здійснюється видих. З передніх мішків повітря по дихальних шляхах виштовхується назовні, а із задніх - до легенів, де повторно відбувається газообмін. Таким чином забезпечується так зване подвійне дихання: легені вентилюються повітрям, збагаченим киснем, як під час вдиху, так і під час видиху. Чим швидше летить птах, тим інтенсивніше він дихає. Повітряні мішки також полегшують масу тіла, захищають його від втрати тепла, а під час тривалого польоту - від перегрівання (рис. 224).
Рис. 224. Будова дихальної системи птахів:
1 - трахея; 2 - шийний мішок; 3 - міжключичний мішок; 4 - повітряна порожнина плечової кістки; 5 - легені; б - передня група повітряних мішків; 7 - черевний мішок; 8 - задня група повітряних мішків (за Солтом, 1964).
Кровоносна система птахів (рис. 225) значно досконаліша, ніж у рептилій. Серце великих розмірів: його маса становить 0,8-2,5% загальної маси тіла (у рептилій - 0,2-0,3%, у ссавців - 0,2-1,5%). У птахів значна частота серцевих скорочень: від 140-200 разів за хвилину у великих птахів, до 500-600 - у дрібних (під час польоту — до 1000). Серце чотирикамерне; у ньому артеріальна кров повністю відокремлюється від венозної. Не змішується кров і в судинах, бо від серця (лівого шлуночка) відходить лише одна права дуга аорти, яка продовжується у спинну аорту. Від неї артерії розгалужуються до всіх органів, несучи збагачену киснем і поживними речовинами кров. Так, відразу після виходу із серця від правої дуги відокремлюються права і ліва безіменні артерії, кожна з яких розділяється на сонну та підключичну. Остання знову розділяється на плечову, що йде до крила, та грудну, яка галузиться у м’язах грудини.
Рис. 225. Кровоносна система голуба:
1 - яремна вена; 2 - сонна артерія; З - підключичні вени; 4 - плечова вена; 5 — легеневі вени; 6 - плечова артерія; 7 - нутряна артерія; 8 - спинна аорта; 9, 11 — ниркові артерії; 10 - сіднична артерія; 12 - клубова артерія; 13 - внутрішня клубова вена; 14 - середня куприкова артерія; 15, 16 - хвостова вена; 17 - куприкова брижова вена; 18 - нижня порожниста вена; 19 — мезентеріальна вена;
20 - ворітна вена; 21 - ворітна система печінки; 22 - права печінкова вена; 23 - ліва печінкова вена; 24 - нижня порожниста вена;
25 - легенева вена; 26 - трахейно-бронхіальна артерія; 27 - грудна вена; 28 - верхня порожниста вена; 29 - підключична артерія.
Від спинної аорти до внутрішніх органів відходить нутряна артерія та великі стегнові і сідничні артерії. У зародків птахів, як і в плазунів, закладаються обидві дуги аорти, але в процесі ембріонального розвитку ліва атрофується. Венозна система птахів подібна до такої у плазунів. Від правого шлуночка серця відходять легеневі артерїі, які несуть венозну кров до легенів. Тут відбувається газообмін, і насичена киснем кров по легеневих венах іде до лівого передсердя. Це мале, або легеневе, коло кровообігу. Птахи, на відміну від попередніх класів хребетних, теплокровні тварини. Температура тіла у них висока (у середньому 42°С) і мало залежить від температури навколишнього середовища. Гомойотермність пов’язана з прогресивним розвитком усіх систем органів та інтенсифікацією фізіологічних процесів (дихання, травлення, кровообігу, виділення), а також наявністю теплоізолюючого пір’яного покриву.
Усі птахи розмножуються шляхом відкладання яєць, вкритих вапняковою шкаралупою. У самців є парні сім’яники, розташовані біля нирок. У період розмноження їх розмір значно збільшується (у 1100-1500 раз). Від сім’яників відходять сім’япроводи, що відкриваються в клоаку (у деяких птахів є сім’яний міхурець - резервуар для сімені). Копулятивний орган у більшості птахів (крім бігаючих, гусей) відсутній. Його функції виконує клоака. У самок є лише один (лівий) яєчник. Яйцепровід (здебільшого один) складається з кількох відділів: фалопієвої труби, матки та піхви, що відкривається в клоаку. Фалопієва труба відкривається розширеною лійкою у порожнину тіла біля яєчника. Дозріле яйце потрапляє через лійку у яйцепровід, у верхній частині якого й запліднюється. У яйцепроводі воно вкривається білком, що виділяється численними залозами, а також зовнішньою та внутрішньою пергаментними підшкаралуповими оболонками. Внутрішня вкриває білок, а зовнішня прилягає до шкаралупи. На тупому боці яйця ці оболонки розходяться, утворюючи повітряну камеру. У матці яйце вкривається вапняковою шкаралупою і тонкою надшкаралуповою оболонкою - кутикулярним шаром, який захищає яйце від проникнення бактерій. Жовток з обох боків підтримують у яйці халази - ущільнені шари білка у вигляді покручених шнурів.
Жовток яйця курки містить у своєму складі: води - 50%, жирів - 23%, протеїнів - 16%, ліпоїдів - 11%. У яйці є 20 амінокислот, 10 вітамінів, 8 мінеральних солей. Білок має бактерицидні властивості. Маса яйця: у гусей - 120-200 г, качок - 60-100 г, індиків - 60-90 г, курей - 50-75 г, цесарок - 30-55 г, перепілок - 10 г. Переважна більшість птахів насиджує яйця. Розвиток зародка типовий для амніот.