ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина I.ПІДЦАРСТВО ОДНОКЛІТИННІ, АБО НАЙПРОСТІШІ, -PROTOZOA

ТИП ІНФУЗОРІЇ, АБО ВІЙКОНОСНІ,-INFUSORIA АБО CILIOPHORA

Відомо понад 7 тис. видів інфузорій, поширених у найрізноманітніших середовищах. Серед них трапляються екто- і ендопаразити, симбіонти. Форма тіла різноманітна. Розміри - від 10 мкд до 3 мм. Є як поодинокі рухомі, так і прикріплені (нерідко ко лоніальні) форми.

Характерними ознаками інфузорій є рух за допомогою численних війок та наявність двох якісно неоднорідних ядер: вели кого вегетативного - поліплоїдного макронуклеуса та малогенеративного - диплоїдного мікронуклеуса. Будова ектоплазмі (кортексу) інфузорій, вивчена за допомогою електронно-мікро скопічних методів, дуже складна (Г.Й. Щербак, Д.Б. Царичко ва, Ю.Г. Вервес, 1995). Зовнішня частина кортексу - пелікула - утворена плазматичною мембраною (плазмалемою). Під пелікулою розташовані базальні тільця (кінетосоми) війок і зв’язані ними утвори - філамент, мікротрубочки, з яких складається властивий інфузоріям цитоскелет. У пелікулі перпендикуляри' до її поверхні розташовані трихоцисти (гр. trichos — «волосинка»). При подразненні трихоцисти викидаються назовні й ура жають нападника або жертву (рис. 24).

Рис. 24. Ультраструктура кортексу в Ciliata:

1 - пелікула; 2 - війки; 3 - трихоциста; 4 - поздовжні мікротрубочки; 5 - поперечні мікротрубочки; 6 - кінетосома; 7 - мікрофіламент.

Органели руху інфузорії - війки - вкривають усю поверхні- тіла або ж концентруються на певних ділянках тіла, утворюючи, мембрани та мембранели. Цирі - пучечки та китиці з війок, завдяки яким інфузорії переміщаються по дну або здійснюють стрибкоподібні рухи в товщі води. Мембрани - ряд: війок, з’єднаних між собою. У мембранелах розташовані в ряд війки, не сполучені одна з одною. Сукупність усіх війок та ї: похідних називається ціліатурою. За допомогою ціліатури навколо ротового апарата створюється течія води, яка спрямову частки їжі до рота. Інфузорії, що не мають навколоротової цілі атури, є хижаками.

Інфузорії мають порівняно складні органоїди травлення клітинний рот (цитостом), що знаходиться на дні перистому ротової заглибини, оточеної війками; клітинну глотку, на базальному кінці якої при надходженні їжі утворюється травна вакуоля. Досягнувши певного розміру, вакуоля відривається від глотки і захоплюється коловим рухом цитоплазми. Так поживні речовини розносяться по тілу інфузорії. Інфузорія туфелька при достатній кількості їжі утворює щогодини близько 60 травних вакуолей, у кожній з них буває до ЗО бактерій, якими вона живиться. Неперетравлені рештки виходять назовні крізь отвір у цитоплазмі - порошицю (цитопрокт).

На межі між екто- і ендоплазмою розташовані пульсуючі вакуолі (від однієї до кількох); кожна з них складається з власне вакуолі, що відкривається порою назовні, та 5-7 провідних каналів, які оточують її у вигляді зірки. Вакуолі фіксуються за допомогою мікротрубочок. Туфелька при оптимальній температурі (27°С) виділяє за 40-50 хв. таку кількість води, яка дорівнює об’єму її тіла.

Розмножуються інфузорії поперечним поділом клітини з подальшою регенерацією (відновленням) втрачених органів. Для сидячих форм властиве брунькування. Характерний для Paramecium caudatum статевий процес - кон'югація - оновлює ядерний апарат і підвищує життєстійкість. У стані цисти інфузорія туфелька зберігає життєздатність до 7 років.

Єдиної, загальновизнаної класифікації інфузорій на цей час не існує. Найбільш поширеним є поділ типу на 3 класи на основі будови ротової ціліатури: Кінетофрагмінофореї (Kinetofragminophorea), Олігогіменофореї (Oligohymenophorea), Полігіменофореї (Polyhymenophorea), які об’єднують 15 рядів.

Інфузорія туфелька (Paramecium caudatum) належить до класу О лігогіменофореї ряду Гіменостоматиди. Представники цього ряду мають ротову ціліатуру, що складається з трьох мембранел та ундулюючої мембрани. Війки рівномірно вкривають всю поверхню її тіла (рис. 25). Представником цього ряду є також іхтіофтіріус (Ichthyophthirius multifiliis)

(рис. 26), що паразитує на тілі риб (коропових, лососевих, а також акваріумних). Інфузорії оселяються на тілі, плавцях, зябрах риби, утворюючи сіруваті горбочки розміром близько 1 мм, кількість яких швидко зростає, і риба виглядає ніби обсипана манною крупою. Паразит проникає під епітеліальний покрив, де й живиться; при сильному зараженні риба виснажується і гине. Хворі риби стають неспокійними, труться об оточуючі предмети. Іхтіофтіріус заноситься в акваріум із хворими рибами та живим кормом. У своєму розвитку проходить кілька стадій. Риба заражається дуже дрібними вільноплаваючими у воді бродяжками. Проникнувши у тканину тіла хазяїна, вони починають активно живитися і швидко ростуть. Доросла інфузорія має 0,5-1 мм у діаметрі. Вона залишає тіло хазяїна, опускається на дно чи якийсь підводний предмет і інцистується. У стані цисти може перебувати тривалий час. За сприятливих умов циста відразу починає ділитися до 10-11 разів, внаслідок чого всередині її утворюється близько 2 тисяч дрібних, покритих вієчками бродяжок, які проривають оболонку цисти і виходять у воду. Поза тілом риби вони можуть прожити не більше 2-3 діб. Для боротьби із захворюванням воду в акваріумі слід підігріти до температури 30°-32°С (паразит не витримує високої температури). Спалаху захворювання сприяє різкий перепад температури та інші зміни режиму утримування риб.

Рис. 25. Інфузорія туфелька:

1 - війки; 2 ~ травна вакуоля; 3 - мікро- нуклеус; 4 - перистом; 5 - клітинний рот; 6 ~ дно глотки, де утворюється травна вакуоля; 7 - анальна пора; 8 - трихоцисти (у спокої); 9 - скоротлива вакуоля з привідними каналами; 10 — макронуклеус.

Рис. 26. Ряд Hymenostomatida:

Ichthyophthirius multifilis - дорослий паразит (а); передній кінець з ротом (б); короп, що заражений іхтіофтіріусом (в); цикл розвитку (г):

1 - інфузорія, що вийшла зі шкіри риби; 2 - інфузорія перед інцистуванням; 3 - палінтомічний поділ у цисті; 4 - вихід бродяжок із цисти.

У стоячих водоймах з великою кількістю водяних рослин та опалого листя поширені сувійки (Vorticella) - представники ряду Коловійчасті (Peritrichida), більшість з яких веде прикріплений спосіб життя. Тіло має вигляд дзвіночка; звуженим витягнутим у стебельце кінцем прикріплюється до субстрату. Стебельце може витягуватись та скорочуватись. Навколо переднього розширеного кінця, де розташований перистом, сконцентрований війковий апарат, який утворює кілька рядів мембран. Коливання війок створює рух води, з якою до ротового отвору надходить і пожива (бактерії, детрит). На тілі сувійок війки відсутні. Розселяються завдяки наявності вільноплаваючої стадії - бродяжки. За неспрятливих умов інцистуються. Більшість коло- війчастих колоніальні форми: після брунькування особини залишаються з’єднаними стебельцями. Представники: Vorticella nebulifera, Zoothamnium arbuscula та ін. (рис. 27).

Рис. 27. Цитостом і ціліатура в інфузорій - Holophrya (а); Tetrahymena pyriformis (б); Vorticella sp. (e); Stentor polymorphys (г); Spirostomum ambiguum (d); Stylonichia mytilus (e); Bursaria truncatella (e):

1 - цитостом; 2 - мембранели; 3 - перистом.

Клас Полігіменофореї характеризується наявністю спіральнозакручених навколоротових мембранел. Війки також рівномірно вкривають усе тіло, або ж утворюють циррі на черевному боці. Включає ряд Різновійчасті (Heterotrichida), до якого належать різні види трубачів, або стенторів (Stentor), розміри тіла яких 1-3 мм. У наших прісних водоймах (канавах, болотах, ставках) мешкає трубач Stentor coeruleus блакитного кольору (у його цитоплазмі знаходяться зерна синього пігменту). Вузьким заднім кінцем трубач прикріплюється до субстрату. До переднього кінця тіло поступово розширюється і утворює розтруб. Все його тіло вкрите короткими війками, розташованими поздовжніми рядами; дещо довші війки утворюють навколоротову зону мембранел. Коливаючи ними, трубач спрямовує постійний струмінь води до свого рота - цитостома; так забезпечується його живлення. До різновійчастих належать також одна з найбільших інфузорій прісних водойм - бурсарія (Bursaria truncatella). Її розміри - від 0,5 до 2 мм. Бурсарія - ненажерливий хижак. Вона може відразу проковтнути 6-7 інфузорій туфельок. Типовим мешканцем невеликих стоячих водойм є інфузорія стилоніхія (Stylonichia mytilus) (див. рис. 27), яка не має суцільного війкового покриву. У неї лише на черевному боці є великі видозмінені війки - цирі, за допомогою яких стилоніхія повзає по субстрату. Належить до ряду Черевовійчасті (Hyptrichida).

Ряд Сисні інфузорії (Suctorida) належить до класу Кінетофрагмінофореї. Включає близько 100 видів, поширених у прісних та солоних водоймах. У дорослих особин війки відсутні, цитостома та глотки також немає. Це сидячі поодинокі та колоніальні форми, що прикріплюються до субстрату стебельцем. Живляться за допомогою ловильних і сисних щупалець - цитоплазматичних утворень із отвором на кінці і мікротрубочками всередині. Іноді щупальця галузяться. За їх допомогою інфузорії висмоктують вміст жертви (живляться війчастими інфузоріями) (рис. 28). Як і війчасті, сисні інфузорії мають два ядра (макро- і мікронуклеус), статевий процес відбувається у формі кон’югації. Нестатеве розмноження - шляхом поділу та зовнішнього і внутрішнього брунькування, під час якого утворюються вкриті вієчками бродяжки, що активно рухаються. Через деякий час бродяжка опускається на субстрат, втрачає війки; у неї утворюється стебельце і сисні щупальця.

До ряду Ентодинієморфні (Entodinio- morphida) належать ендобіонти, що мешкають у рубці жуйних парнокопитних, кишечнику коней, людиноподібних мавп. Перетравлюючись, вони є для хазяїна додатковим джерелом білка.

Рис. 28. Ряд Suctorida:

а - Dendrosoma radians (колоніальна форма); б - Sphaerophrya magna, що висмоктує одночасно п’ять інфузорій: в - Dendrocometes paradoxux, г - Allantosoma intestinalis з кишечника коня, д - схема брунькування Acineta.