ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ-ARTHROPODA

ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ, АБО РАКОПОДІБНІ, - BRANCHIATA, АБО CRUSTACEA

КЛАС ВИЩІ РАКИ - MALACOSTRACA

До класу вищих належать раки середніх і великих розмірів, тіло яких складається з постійної кількості сегментів: 4 головних, 8 грудних і 6(7) черевних. Нерідко передній або декілька передніх грудних сегментів зростаються з головою, і їх кінцівки перетворюються на ногощелепи. Кутикула здебільшого просочується вапном і утворює міцний панцир. Кінцівки розташовані й на черевці. Органи виділення - антенальні залози. Завжди є добре розвинена травна система, серце і кровоносні судини. Шлунок поділений на жуйну та фільтрувальну частини. Розвиток відбувається або без перетворення, або наявна личинка зоеа, яка, на відміну від наупліуса має розчленоване тіло. Заселяють різні типи водойм, окремі пристосувались до життя на суші.

Ряд Різноногі, або Бокоплави (Amphipoda). Поширені в солоних і прісних водоймах, населяючи придонні, мілководні ділянки; є паразитичні форми. Тіло їхнє часто стиснуте з боків, голова зростається з одним (рідше двома) першими грудними сегментами, карапакс відсутній. Очі фасеткові, сидячі, у пелагічних форм часто розділені на 2 і навіть на 3 частини. Кінцівки мають різну будову й функції (звідси назва - «різноногі»). Перша пара грудних ніг перетворилася в ногощелепи; друга й третя пара - хапальні ноги (останній членик кожної з них - кігтик - може пригинатись до передостаннього і утворювати разом з ним так звану несправжню клішню). Решта грудних ніг - ходильні. На грудних ніжках є тонкостінні зябра, а також вирости, які їх захищають. Три передні пари черевних ніг - плавальні, а три задні - стрибальні. Отже, рухи цих рачків різноманітні: вони можуть повзати по дну і рослинах, плавати й стрибати. Плавають вони не завжди на боці: там, де дозволяє глибина - спиною догори.

Різностатеві, розвиток прямий. У самок на грудях утворюється виводкова камера, де виношуються яйця (від 4 до 200, інколи до 1000). За способом живлення всеїдні, хижаки; китові воші (Cyamidae) є ектопаразитами шкіри китів.

У Чорному морі зустрічається понад 80 видів, у більш опрісненому Азовському - лише 25, а в прісних водоймах України - до 30. Широко розповсюдженими є бокоплав озерний (Gammarus lacustris), бокоплав блоха (G. pulex) та інші види (рис. 72).

Бокоплави - цінний корм для риб. Так, в Азовському морі вони відіграють значну роль у живленні ляща, молоді осетрових та інших риб-бентофагів. Серед амфіпод багато фільтраторів, зокрема, поширений уздовж узбережжя Азовського моря Pontogammarus maeoticus, а також мешканці дна (родина Corophiidae), що живуть у трубочках. У той же час бокоплави - проміжні хазяї деяких нематод, що в дорослому стані паразитують у рибах, птахах, у тому числі й у свійських качках.

Ряд Рівноногі (Isopod а). Процвітаюча група ракоподібних, що населяють солоні й прісні водойми; зустрічаються на значних глибинах (до 11 км). Деякі вийшли на сушу - підряд Мокриці (Oniscoidea). Тіло рівноногих рачків сплющене в спинно-черевному напрямку. Голова зростається з одним (рідше двома) грудними сегментами. Карапакс відсутній. Очі сидячі, фасеткові. Кількість фасеток - від 4 (у водяного ослика - Asellus aquaticus) до 3000. Черевце коротше за груди, частина його сегментів зростається з тельсоном, утворюючи плеотельсон. Сім пар вільних грудних сегментів несуть по парі одногіллястих ніг. У багатьох рачків ці ноги мають приблизно однакову довжину і будову, за що вони й одержали назву - рівноногі.

П’ять пар передніх черевних ніжок служать для дихання. Ці кінцівки мають коротку основу, від неї відходять дві широкі листоподібні зяброві гілки, які спрямовані назад і налягають одна на одну як сторінки книжки. Зверху зябра прикриті плеотельсоном, а знизу - хітинізованою кришкою (видозміненими екзоподитами однієї пари черевних ніг). Це дало можливість деяким рачкам, зокрема мокрицям, перейти до наземного існування. Більшість мокриць живуть у вологому середовищі і дихають за допомогою зябер киснем, розчиненим у тонкому шарі вологи, яка вкриває зяброві листочки. Лише в деяких є канали, що галузяться й закінчуються сліпо і нагадують трахеї наземних членистоногих - псевдотрахеї. За їх допомогою дихають атмосферним повітрям.

Рис. 72. Бокоплави: а - Gammarus; б - Caprella anatifera.

Пересуваються рівноногі рачки, повзаючи за допомогою грудних ніжок по дну водойм, ґрунту чи рослинах. Деякі морські рачки можуть плавати. Серед бентосних форм багато може зариватися в ґрунт за допомогою грудних ніжок копального типу, прокладаючи ходи від 2,5 до 20 см. Проте найглибші нори (60-100 см) роблять наземні мокриці з роду Hemilepistus, які живуть у пустелі Каракуми. У цих норах температура протягом року не падає нижче 10°С і не піднімається вище 26°С; відносна вологість тут близько 100%. Влітку мокриці залишають нори лише вранці та ввечері, а взимку впадають тут у заціпеніння.

Живляться здебільшого рослинами. Цікаво, що в морських рачків забарвлення тіла залежить від кольору водоростей, якими вони живляться: на зелених водоростях рачки зелені, на бурих - коричневі, а на червоних - червоні. Для мокриць рослини - не лише їжа, але й необхідне для життя джерело вологи. Поїдаючи рослинні рештки, мокриці є важливим фактором у ґрунтотворних процесах.

Є рачки - деревоточці (роди Limnoria і Sphaeromа), які живляться деревиною, просвердлюючи ходи в дерев’яних днищах суден і палях пристаней. Два види поширені й у Чорному морі (Sphaeroma serratum і Limnoria tuberculata).

Багато ізопод паразитує на рибах, а також крабах і креветках (У Чорному й Азовському морях - 32 види). Яйця розвиваються у виводковій камері на грудях самки до личинкової стадії, яка називається манкою. Манка відрізняється від дорослої стадії недорозвиненими грудними та останніми ніжками.

У прісних водоймах широко розповсюджений водяний ослик (Asellus aquaticus). Живуть ослики два роки. Є цінним кормом для риб-бентофагів. Живляться ними також личинки водяних комах та павук-сріблянка. Довго можуть обходитися без їжі: при температурі 15С - до двох місяців, а при 10°С - навіть до п’яти.

У фауні України поширені наземні ізоподи — мокриці, які належать до двох родин: Oniscus і Рогсеїіо. Усі вони активні лише вночі, при підвищеній вологості повітря. При зменшенні вологості збираються в клубок. Поширена мокриця погрібна (Oniscus asellus), яка живе у підвалах, під колодами. Живиться

рослинними рештками, що розкладаються. На морських узбережжях живуть мокриці, які ще зв’язані з морем (у фауні України два види - Ligia italica і Halophilosa fucorum). Вони тривалий час можуть перебувати під водою.

Ряд Мізидові (Муsіdасеа). Це переважно планктонні види, що населяють солоні водойми; із прісних зустрічаються в річках, що впадають у Чорне й Азовське моря.

У підряду Мізиди (Mysida) зябра відсутні; дихання відбувається крізь тонкі стінки карапакса. Тіло мізид видовжене. Голова і груди вкриті карапаксом. На голові розміщені великі стебельчасті фасеткові очі; антенули досить довгі. Черевце тонке і закінчується віялом. За допомогою грудних ніжок (крім першої пари, видозміненої в ногощелепи) мізиди плавають і повзають по дну. На щелепах і ногощелепах є численні щетинки, які утворюють фільтраційний апарат. Живляться здебільшого відфільтрованим мулом води, але можуть захоплювати й дещо більші шматки відмерлих рослин і тварин. Запліднені яйця (від 10 до 160) розвиваються у виводковій камері самки. Розвиток здебільшого прямий.

У водоймах України поширені мізиди завдовжки до 15 мм (всього 30 видів). Деякі з них добре прижились у нових водоймах, наприклад, у Київському водосховищі Limnomysis bene de пі, і цим поліпшили кормові запаси для риб. Живиться мізидами молодь судака, рибець та інші промислові риби.

Ряд Десятиногі раки (Decapod а). Належать найвище організовані ракоподібні, які досягають значних розмірів: довжина тіла мадагаскарського річкового рака (рід Astaeoides) - до 80 см, а розмах клішнів гігантського японського краба (рід Macrocheira) - близько 3 м. Поширені в прісних водоймах і морях (до глибини понад 5 км). Відомо 9 тис. видів. Тіло складається з протоцефалона (первинної голови), гнатоцефалона (утворений зростанням щелепних сегментів голови з трьома грудними сегментами) і черевця, що має 6 сегментів і закінчується тельсоном. Прото- і гнатоцефалон вкриті карапаксом, від нього відходить довгий шипуватий відросток - рострум, по боках якого у двох заглибинах містяться фасеткові очі на рухливих стебельцях. Протоцефалон несе також дві пари антен. Черевце в десяти- ногих має різну будову. Три передні пари грудних ніг десятиногих раків перетворилися в ногощелепи, які беруть участь у живленні. Інші п’ять пар -- ходильні ноги (звідси назва «десятиногі»); здебільшого вони одногіллясті. У багатьох видів передня пара ніг має клішні - органи захоплення їжі (рис. 73).

Рис. 73. Кінцівки річкового рака (самця):

1 — антенули; 2 — антени; 3, 4, 5 - щелепи; 6-10 - ногощелепи; 11-15 - ходильні ніжки (11- клішні); 16-20 плавальні ніжки;

21 - хвостовий плавець; 22 - голова; 23 - груди; 24 - черевце.

Рухаються десятиногі по-різному. Креветки, працюючи грудними ніжками, плавають у товщі води. Раки повзають по дну за допомогою ходильних ніг, проте швидкість їх переміщення при цьому невелика. Значно швидше рухаються, причому боком, краби. Згинаючи черевце і відштовхуючись тельсоном, раки (як і креветки) можуть плавати задом наперед. Дихають за допомогою зябер (8 пар), розміщених під карапаксом. У наземних видів, зокрема пальмового злодія (Birgus latro), зябра редукувалися, а зяброві порожнини перетворились на легеневі - органи повітряного дихання.

Живляться ракоподібні по- ліхетами, молюсками, іншими членистоногими, рослинною їжею, падлом.

Здебільшого роздільностатеві; лише деякі креветки є гермафродитами. Запліднення сперматофорне. Самці мають більші розміри порівняно із самками (у креветок - навпаки) і краще розвинені клішні. У самок раків, які носять на черевних ніжках ікру, ширше черевце. Десятиногі раки відкладають величезну кількість яєць: краби - від 1 тис. до 3 млн., лангусти - від 500 тис. до 1,5 млн., омари - 8000-32000. Річкові раки, самки яких турбуються про потомство, відкладають всього від 60 до 500-600 яєць. Розвиток або прямий, або з метаморфозом (наявна личинка зоеа). Наупліус та метанапліус відомі лише в деяких креветок.

Ряд Десятиногі раки об’єднує найвище організованих ракоподібних: річкових раків, крабів, омарів, лангустів, креветок та ін.

Річкові раки живуть у ріках та озерах із більш-менш чистою водою. Забарвлення раків зумовлюється наявністю в покривах пігментів, здебільшого каротиноїдів. Одним із них є астаксантин червоного кольору. З’єднуючись із білками, він утворює пігменти буруватих тонів. При підвищенні температури ці сполуки руйнуються, і астаксантин звільнюється, тому при варінні раки червоніють.

Раки ведуть придонний спосіб життя, вдень ховаються в нори та різні укриття, а присмерком і вночі виходять на полювання. Піщаних і кам’янистих ґрунтів раки уникають; їх більше там, де дно мулисте, але не плинне. Живляться вони червами, молюсками, личинками водяних комах, пуголовками, а також рослинною їжею. Охоче поїдають харові водорості, багаті на кальцій. Поїдаючи трупи тварин, виконують роль санітарів. Запліднені яйця самка виношує на черевних ніжках протягом 5-6 місяців. Навесні з них з’являються рачки. Живуть раки до 20 років і досягають маси до 200 г, довжина - близько 25 см. Раками живляться хижі риби, водоплавні птахи, деякі звірі. Чисельність раків обмежують захворювання, насамперед рача чума, спалахи якої виникають періодично і приводять до знищення величезної кількості цих тварин.

У наших водоймах найбільш поширені два види раків - широкопалий (Astacus astacus) та вузькопалий (Astacus leptodactylus). Перший виходить на полювання лише присмерком та вночі, а другий - активний цілодобово. Живуть раки лише у водоймах з чистою, багатою на розчинний у воді кисень. Вузькопалий рак більш витривалий до забруднення та дефіциту кисню; може жити також і в солонуватих водоймах.

До морських раків належать омари - Homarus (40-70 см завдовжки, масою 4,5-15 кг), поширені біля берегів Європи і Північної Америки, та лангусти - Palinurus (40-50 см завдовжки, маса 4-8 кг), що населяють тропічні та субтропічні моря Тихого й Атлантичного океанів. У лангустів клішні відсутні. Омар європейський (Homarus gammarus) зрідка трапляється і в Чорному морі.

До ряду Десятиногих належать також креветки (Pandalus, Crangon), які мають сплющене з боків тіло, довге черевце з ніжками, що використовуються для плавання, і великий хвостовий плавець. Креветки живляться здебільшого дрібними тваринами, а також мулом (Atyidae). Самі вони є кормом для риб і вусатих китів, використовуються в їжу людиною (у Чорному морі промислове значення має креветка Crangon crangon). Раки- самітники мають м’яке спіральнозакручене, позбавлене ніжок черевце, яке вони ховають у порожню черепашку молюсків. У Чорному морі мешкають раки-самітники: Diogenes pugilator і Clibanarius crythropus (рис. 74).

Рис. 74. Decapoda:

а - лангуст Palinurus elephas; б - омар Homarus gammarus;

в - рак- самітник Pagurus beruhardus, вийнятий з черепашки, та г - у черепашці з актиніями.

У справжніх крабів розширений карапакс, укорочені рострум і антени, невеличке, підігнуте наперед черевце з рудиментарними кінцівками. У Чорному морі поширені 18 видів крабів. Найбільшим серед них є кам'яний краб (Eriphia verrucosa), ширина панцира якого до 9 см. Оселяється на кам’янистому і піщаному ґрунті прибережної зони до глибини 30 м. Малорухомий, тому ловити його легко, що й стало причиною скорочення чисельності в останні роки. Найчисленніший із прибережних видів - трав’яний краб (Carcinus mediterraneus). Ширина його панцира - близько 7 см. Швидко рухається (до 1 м/сек), переслідуючи здобич і тікаючи від ворогів. Поширений у Криму та на Кавказі прісноводний краб (Potamon potamios) в останній період став рідкісним видом і потребує охорони (рис. 75).

Рис. 75. Decapoda:

а - крабоїд Paralithodes camtscha- tica; б - краб Eriphia verrucosa.

Камчатський краб - Paralithodes camtschatica (ширина панциря - до 26 см, маса - до 7 кг), який водиться в Японському, Охотському й Берінговому морях, належить до крабоподібних раків-самітників, але зовні схожий на крабів, за що й дістав свою назву. Він ніколи не використовує черепашки молюсків, а підгинає, як краби, своє асиметричне черевце наперед.

Річкові раки, а також омари, лангусти, краби, креветки, мають промислове значення. Озеро Катлабух на Одещині за запасом раків не має собі рівних в Європі, а можливо й у світі. В окремі роки їх вилов тут становив понад 2,5 тис. центнерів, або 13% світового промислу раків. Проте в останні роки у зв’язку із забрудненням водойм чисельність промислових ракоподібних скорочується.

До Червоної книги занесено крабів: трав'яного (Carcinus aestuarii), волохатого (Pilumnus hirtellus), кам'яного (Eriphia verrucosa), ксантопopeca (Xantho poressa), мармурового (Pachygrapsus marmoratus), прісноводного (Potamon tauricum), а також рака широкопалого та морського крота (Upoqebia pusila).