ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ ТВАРИН

Ланцюги живлення. Екологічні піраміди

Біотичні взаємозв’язки найчастіше проявляються у формі трофічних (гр. trophe - «їжа, живлення»), тобто живлення одного виду іншим. Серед тварин розрізняють монофагів (гр. monos - «один», phagos - «пожирач»), які живляться одним видом їжі, олігофагів (гр. oligos - «незначний»), що живляться невеликою кількістю видів, та поліфагіє (гр. polys - «численний»), які споживають різноманітну рослинну і тваринну їжу. Більшість тварин належить до консументів (лат. consumo - «споживаю»), що живляться рослинною або тваринною їжею. Рослиноїдні тварини, або фітофаги (гр. phytos - «рослина», phagos - «пожирач»), є консументами першого порядку. До консументів другого порядку належать хижі тварини, що живляться рослиноїдними, і паразити останніх. Консументи третього порядку поїдають консументів другого порядку і т. д. Утворюються так звані ланцюги живлення (рис. 4), кількість ланок в яких варіює від трьох до п’яти: консументи першого порядку → первинні хижаки, або консументи другого порядку → консументи третього порядку → консументи четвертого порядку (найбільші хижаки і надпаразити). Наприклад: трав’янисті рослини → заєць → лисиця; рослини → комахи-фітофаги → хижі комахи → паразитичні комахи → надпаразити. Це ланцюги виїдання, або пасовищні; вони розпочинаються фотосинтезуючими рослинами і охоплюють тварин-фітофагів, хижаків та їх паразитів. Існують також детритні ланцюги, або ланцюги розпаду, що починаються з відмерлих решток рослин, трупів та екскрементів тварин і охоплюють детритофагів, їхніх хижаків і паразитів (опале листя → дощові черви → хижі тварини → паразити). Здебільшого в екосистемах наявні і пасовищні, і детритні ланцюги: у водних переважають ланцюги виїдання, у наземних (наприклад, лісах) 90% приросту рослинної маси надходить через опад у детритні ланцюги.

Рис. 4. Спрощений наземний харчовий ланцюг, який показує послідовність трофічних рівнів

Зазначені ланки ланцюгів живлення називають також трофічними рівнями. Чим більш високий трофічний рівень займає хижак, тим більші він має розміри і меншу численність особин. Екологи порахували, що на одного вовка в північних лісах припадає близько 100 лосів, а на кожного великого хижака (лева, леопарда, гепарда та ін.) у саванах Африки від 350 до 1000 антилоп, зебр та інших копитних. Саме за такого співвідношення в біогеоценозах лісів або саван підтримується динамічна рівновага. Якщо винищити вовків, то надмірно розмножаться лосі і завдадуть шкоди лісу. Щоправда, регулятором чисельності лося може бути й людина. При різкому зменшенні лосів у біогеоценозі лісу вовки нападають на домашніх тварин, завдаючи відчутних збитків.

Проте в природі між окремими трофічними рівнями не завжди існують чіткі межі. Наприклад, та сама рослина часто вживається в їжу різними тваринами, яких поїдають хижаки. Жертвою того самого хижака бувають представники кількох видів консументів першого й другого порядків. А консументи четвертого порядку можуть живитися не лише консументами третього й другого порядку, але й травоїдними тваринами і навіть рослинами. Тварин, які живляться як рослинною, так і тваринною їжею, називають всеїдними. Отже, ланцюги живлення не ізольовані один від одного, а тісно переплітаються, утворюючи трофічну мережу (рис. 5).

Консументи відіграють у біоценозах роль «керуючої» підсистеми. Живлячись рослинами, тварини-фітофаги зменшують їх біомасу. При масовому розмноженні вони можуть знищити цілі лісові масиви або ж завдати значної шкоди агроценозам. В агроценозах їх чисельність регулює людина, застосовуючи для цього різноманітні методи (хімічні, агротехнічні, біологічні). У природних біоценозах на чисельність травоїдних тварин впливають насамперед хижаки і паразити (консументи другого порядку), а над ними знаходиться своя «керуюча» підсистема: консументи третього порядку і надпаразити тощо. Тому на Землі значно більше видів тварин, ніж рослин. Існує, проте, і зворотний зв’язок: зменшиться кількість рослинних кормів - знизиться і кількість споживачів-фітофагів, а слід за ними - хижаків, паразитів.

Таким чином, усі члени екосистеми не тільки взаємопов’язані, але й перебувають у стані динамічної рівноваги. Якщо вилучити якусь ланку з трофічного ланцюга, то це може порушити природну рівновагу.

Рис. 5. Трофічні зв’язки в простих харчових ланцюгах

Серед тварин є й такі, що належать до групи біоредуцентів (лат. reducentis - «відтворюючий»), що розкладають мертву органічну речовину і перетворюють її на неорганічну, яку засвоюють продуценти (рослини). Сапрофаги (гр. sapros - «гнилий»): живляться рослинними рештками (найпростіші, дощові черви, кліщі та ін.); некрофаги (гр. nekros - «мертвий») поїдають трупи (личинки мух, стерв’ятники, гієни); копрофаги (гр. kopros - «кал, лайно») живляться екскрементами (личинки мух, жуки- гнойовики). Тварини-біоредуценти, розкладаючи органічні рештки, здійснюють їх мінералізацію. Водночас вони дістають необхідну для життєдіяльності енергію. Тварини беруть активну участь у кругообігу речовин і передачі енергії від одного трофічного рівня до іншого, що має назву потоку енергїі.

Рис. 6. Екологічна піраміда

Кількість сонячної енергії, засвоєної рослинами-продуцента- ми в процесі фотосинтезу, поступово зменшується при проходженні через екологічну систему, бо вона витрачається на підтримання процесів життєдіяльності, а також розсіюється у вигляді тепла. Потік енергії поступово згасає, тому кількість ланок трофічного ланцюга обмежена (рідко більше п’яти). Так, лише близько 10% енергії продуцента йде на відтворення біомаси рослиноїдної тварини. Фітофаги є їжею для зоофагів, і перетворення енергії при цереході від одного трофічного рівня до іншого відбувається з ефективністю від 10 до 30% (закон Ліндемана).

Таким чином, у найпростішому з трофічних ланцюгів (рослини → рослиноїдні тварини → первинні хижаки) потік енергії, який досягає третьої ланки біологічного ланцюга живлення, зменшується приблизно в 100 разів порівняно з кількістю енергії, яку запасли рослини в процесі фотосинтезу. Енергетичні зв’язки між окремими трофічними рівнями можна показати у вигляді ступінчастої піраміди, яка звужується при переході від одного рівня до іншого. Такі піраміди називають екологічними (рис. 6). Розрізняють кілька категорій екологічних пірамід. Піраміда чисел відображає кількість особин на кожному трофічному рівні; піраміда біомаси — кількість органічної речовини; піраміда енергії - кількість енергії в їжі. Чим довший харчовий ланцюг, тим менша кількість енергії надходить до організмів, що перебувають на вершині піраміди. Ось чому біомаса тваринних організмів суші становить у середньому близько 1-3% біомаси рослин. Зоомаса біосфери оцінюється приблизно в 20 млрд. т сухої речовини, причому на частку тваринних організмів океану припадає близько 5 млрд. т.