ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ ТВАРИН

Популяційна організація тварин

У природі представники окремих видів об’єднуються в популяції. Популяція є формою існування виду. За незначним винятком види складаються з великої кількості окремих популяцій. Рідкісні види можуть бути представлені небагатьма або лише одніею-єдиною популяцією. Наприклад, такі види, як білий ведмідь в Арктиці, байкальська нерпа і деякі інші, належать до однієї або небагатьох популяцій. Популяції можуть займати різноманітний простір (ареал). У видів з особинами великих розмірів ареали популяцій порівняно більші, ніж у видів з дрібними особинами.

Одним із проявів диференціації популяції є її статева і вікова структура. Статева структура характеризується співвідношенням між її двома елементами - особинами чоловічої і жіночої статі, з чим пов’язаний потенціал розмноження популяції і ступінь її панміксії (гр. pan - «все», mixis - «змішування») - вільного схрещування особин. Панміксія всередині популяції має бути обов’язково вищою, ніж між сусідніми популяціями. Вікова структура популяції залежить від її типу. Поліциклічні популяції складаються з багатьох поколінь і різних вікових груп: молоді (передрепродуктивного віку); статевозрілих (репродуктивного віку) особин, які беруть участь у відтворенні популяції; особин, що втратили здатність до розмноження (пострепродуктивного). Моноциклічні популяції складаються з особин одного віку й одного покоління (наприклад, у багатьох павукоподібних, комах). Якщо популяція перебуває в сприятливих умовах, то до її складу входять усі вікові групи, і вона здатна до стійкого, тривалого самовідтворення. Між членами популяції існують різні типи внутрішньовидових взаємозв’язків, спрямованих на самовідтворення виду: парування особин протилежної статі, турбота про потомство, його навчання.

Популяціям властива певна просторова структура. Розподіл особин на зайнятій території може мати різний характер:

1. Суцільні рівномірні поселення, коли організми рівномірно розподіляються на території, яку займають (наприклад, у морських поліхет).

2. Нерівномірні поселення, які виникають внаслідок неоднорідності зовнішнього середовища, а також залежать від біології виду (життя сім’ями, стадами, колоніями). Нерівномірні поселення можуть бути мозаїчними з незайнятим простором між окремими скупченнями особин (наприклад, поселення граків у гаях та парках, поблизу місць, де легше здобути корм і захиститися від ворога).

Вони бувають також дифузного випадкового типу, як, скажімо, у павуків-каракуртів на луках чи личинок-одноденок у струмках.

3. Пульсуючий тип просторової структури властивий популяціям з різким коливанням чисельності, наприклад, мишоподібним гризунам. У період різкого падіння чисельності особини поселяються на найсприятливіших ділянках ареалу. У роки масового розмноження вони заселяють практично всі біотопи.

4. Циклічний тип просторової структури популяції характеризується поперемінним використанням території протягом року. Так, копитний лемінг зимує на сухих прибережних підвищеннях. Улітку він переселяється на знижені ділянки, де влаштовує свої нори.

У будь-якому випадку тип розподілу особин на території має пристосувальний характер, тобто забезпечує їм можливість раціонально використовувати кормові ресурси, а також мати не- обхідний простір для розмноження, спорудження житла у видів, які його мають. Отже, тип розподілу популяції в межах ареалу забезпечує оптимальне використання як кормових, так і просторових ресурсів.

Етнологічна структура популяцій обумовлюється особливостями поведінки особин і залежить від того, який спосіб життя вони ведуть - поодинокий чи груповий.

Поодинокий спосіб життя серед тварин притаманний видам, які населяють гідросферу і мають зовнішнє запліднення, наприклад актинії. У видів із внутрішнім заплідненням, наприклад у деяких комах, зустрічі самців і самок відбуваються лише в період розмноження, а решту часу вони живуть незалежно один від одного. Такі види утворюють тимчасові скупчення (на місцях зимівлі, перед розмноженням).

Подальше ускладнення відносин всередині популяції здійснюється у двох напрямках: посилення зв’язку між статевими партнерами та виникнення контактів між батьками і дітьми. На цій основі формуються сім'ї, різноманітні за складом і тривалістю існування.

Для багатьох тварин характерний територіалізм - властивість проживати на певній території протягом життя і охороняти її від особин того самого виду. Територія особини, сім’ї - це індивідуальна ділянка, що активно захищається (рис. 3). Територіалізм пов’язаний із ресурсами живлення. Він не властивий видам, які задовольняють свої потреби в їжі на порівняно великій території.

Колонії - групові поселення тварин: тривалі або на період розмноження (граки, мартини, гагари та ін.). У колоніях птахів зберігаються індивідуальні ділянки (гніздові), проте вони гуртом відганяють хижаків; у пінгвінів утворюються «дитячі садки» де є «няньки» - самки, що доглядають пташенят у той період, коли батьки живляться і добувають їжу для нащадків в океані.

У колоніях комах (бджіл, мурашок, джмелів, термітів) спостерігається поліморфізм (гр. polys «численний» і morphe - «форма») - наявність у межах одного виду особин, що відрізняються зовнішнім виглядом і функціями. Існує обмін інформацією між ними.

Зграї - тимчасові об’єднання тварин з метою полегшення добування їжі, захисту від ворогів, здійснення міграції. Зграї утворюють птахи в післягніздовий період (шпаки, горобці), звірі (собачі), риби під час міграції. У зграї легше помітити ворога, захиститися від нього.

Рис. 3. Індивідуальні ділянки шести малих ховрахів у Нижньому Поволжі:

1 - межі індивідуальних ділянок у самок: 2 - те саме в самців; 3 - гніздові нори самців; 4 - виводкові нори самок.

Заштриховані місця годівель, яким кожен зі звірів віддає перевагу.

Стада - більш тривалі й постійні об’єднання тварин, в яких відбуваються всі життєві функції. Розрізняють стада, де є лідер - особина, на якій концентрується увага інших і яка своєю поведінкою визначає напрям переміщення стада, місце годівлі, реакцію на хижаків. Стадо діє як єдине ціле, наслідуючи лідера. Діяльність лідера не спрямована на підпорядкування інших особин. Лідером стає найдосвідченіший член стада (у північних оленів, наприклад, це старі олениці).

Найскладнішими є стада з вожаками та ієрархічним підпорядкуванням особин. Ієрархія - це суворе підпорядкування особин у групі. Кожній тварині визначено місце в стаді, яке можна позначити номерами чи літерами алфавіту (від цвіркунів, курей до корів, мавп і т.д.). Як правило, домінантою № 1 є істота найсильніша або ж найрозумніша. Деякі види відзначаються ієрархічним підпорядкуванням за схемою «трикутника»: А домінує над В, В - над С, С - над А. Деспотія — домінування однієї тварини над усіма іншими. Вожак першим нападає на ворога, захищає стадо.

Домінування і система рангів створює узгоджену поведінку групи, не витрачаються сили на «з’ясування стосунків», постійно підтримується порядок. При зміні умов і динаміки в стаді змінюється і система домінант.

Важлива характеристика кожної популяції - чисельність особин, що входять до її складу, яка може бути різною. Популяції деяких комах включають сотні тисяч особин, а в багатьох хижаків можуть складатися лише з сотні особин. Переважна більшість видів представлена в природі як нечисленними, так і численними популяціями. Охороняючи вид, важливо знати ту мінімальну чисельність особин популяції, за якої можливе його тривале і надійне існування (для хребетних вона становить не менше 500 особин, для безхребетних - 50 тисяч). У нечисленних популяціях виникає загроза виродження через близькоспоріднене схрещування (інбридинг).

У всіх популяціях відбуваються періодичні зміни чисельності, або коливання чисельності. Масштаби цих змін можуть бути дуже великими. Динаміка чисельності популяції залежить як від внутрішніх, так і від зовнішніх факторів. До останніх належать фактори середовища і біоценотичні зв’язки. Важливе значення мають інформаційні зв’язки. Так, за надмірної щільності в популяції спостерігається явище стресу (англ. stress - «напруга»); що проявляється в агресивній поведінці, підвищенні смертності молодняка, зниженні інтенсивності розмноження, у ссавців відбувається резорбція (розсмоктування) ембріонів, у птахів - зниження несучості, зменшується кількість самок, які беруть участь у розмноженні.

На комахах, молюсках, рибах і личинках амфібій встановлено, що на швидкість розвитку та інші фізіологічні процеси цих тварин впливають продукти обміну речовин - їх метаболіти.

Існує взаємозв’язок коливань чисельності хижака і жертви. Так, за сприятливих умов навколишнього середовища масово розмножуються рослиноїдні тварини. Слідом за ними - хижаки, для яких рослиноїдні є їжею. Хижаки обмежують чисельність рослиноїдних тварин, після чого самі починають голодувати, хворіти і гинути. Знову створюються сприятливі умови для розмноження тварин-фітофагів. Такі коливання чисельності в системі «хижак - жертва» притаманні всім без винятку пар хижаків та їхніх жертв - від найпростіших до хребетних. Отже, популяціям властивий гомеостаз (гр. homos - «однаковий» і stasis - «стан»)

- здатність підтримувати стійку динамічну рівновагу в умовах середовища, що змінюється. Динаміку чисельності популяції і механізми її визначення важливо знати для того, щоб керувати розвитком популяцій. Охорона видів ґрунтується на уявленні про те, що причиною зменшення чисельності популяції є надмірна її експлуатація. Щоб зберегти популяцію, обмежують її використання, усувають види, для яких дана популяція є основним джерелом харчування. Раціональне використання популяції - це вилучення оптимальної кількості особин з тим, щоб не порушити репродуктивної здатності популяції.