ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М'ЯКУНИ, - MOLLUSCA

КЛАС ЧЕРЕВОНОГІ - GASTROPODA

Клас Черевоногі молюски налічує близько 90 тис. видів; у фауні України - понад 500.

Заселяють слимаки різні зони морів та океанів, прісні водойми; деякі живуть на суші, пристосувавшись навіть до суворих умов пустелі та гірських вершин.

Тіло асиметричне, з добре вираженою головою. Нога з широкою підошвою (рис. 140). Черепашка (1,5-250 мм) спірально закручена: частіше трапляються правозакручені черепашки (дексіотропні), рідше - лівозакручені (леотропні); іноді вона недорозвинена або зовсім редукована. На голові розташовані одна- дві пари щупалець. У більшості видів добре розвинені очі, статоцисти та осфрадії. У глотці знаходяться рогові щелепи та тертка (радула), укрита рядами міцних хітинових зубчиків. Ці органи служать для механічного подрібнення та зіскоблювання їжі. Розвинені слинні залози. Кишки утворюють петлеподібний вигин; анальний отвір міститься над головою або збоку від неї, на правому боці тіла.

Рис. 140. Виноградний слимак (Helix pomatia):

а) зовнішній вигляд з правого боку; б) поздовжній розріз черепашки: І - черепашка; 2 - її верхівка; 3, 4 - анальний та дихальний отвори; 5 - край мантії; 6 - очне щупальце; 7 - око; 8 - голова; 9 - рот; 10 - губне щупальце; 11 - статевий отвір; 12 - нога;

13, 14 - стовпчик та його порожнина.

Живлення черевоногих різноманітне. Є серед них фітофаги (голі слизні, виноградний і садовий слимаки та ін.), хижаки (мурекси, насси, рапани та ін.), більшість - всеїдні форми.

Органами дихання є зябра (для більшості) та легені (рис. 141).

Рис. 141. Внутрішня будова Helix pomatia:

1, 2 - очне та губне щупальця, втягнуті всередину; 3 - глотка; 4 - статева клоака; 5 - мішок копулятивного органа; 6 - піхва;

7 - сім’япровід; 8 - бич; 9 - пальцеподібні залози; 10 - мішок любовної стріли; 11 - канал сім’яприймача; 12 - ретрактори ноги;

13 - сім’яяйцепровід; 14 - край дихального отвору; 15 - анус; 16 - видільний отвір; 17 - приносна легенева судина; 18 - вторинний сечовід; 19 - пряма кишка; 20 - виносна легенева судина; 21 - колумелярний м’яз; 22 - сім’яприймач; 23 - легенева вена; 24 - первинний сечовід; 25 - нирка; 26 - передсердя; 27 - перикардій; 28 - шлуночок; 29 - задній кінець ноги; 30 - тонка кишка; 31 - білкова залоза;

32 - печінка; 33 ~ шлунок; 34 - гермафродитна залоза; 35 - гермафродитна протока; 36 - ретрактори голови, глотки та щупалець; 37 - воло; 38 - мантія; 39 - слинні залози; 40 - ретракторкопулятивного органа; 41 - стравохід; 42 - церебральний ганглій.

Розмноження статеве. Морські форми здебільшого роздільностатеві, а прісноводні та наземні - гермафродити. Запліднення внутрішнє. Розвиток прямий або з метаморфозом, личинка парусник (велігер).

Клас Черевоногі поділяють на 3 підкласи: 1. Передньозяброві (Prosobranchia); 2. З а д- ньозяброві (Opisthobranchia); 3. Легеневі (Рulmоnatа).

У передньозябрових молюсків одна (рідше дві) зябри лежать попереду серця. На нозі у багатьох форм є кришечка. Переважно роздільностатеві. Мешкають у морях, рідше - у прісних водоймах та на суші.

Просту незакручену черепашку у вигляді шапочки має патела, або морське блюдце (Patella algira), поширена у Чорному та в інших морях. Вона міцно прикріплюється до прибережних скель своєю ногою (буває, треба прикласти силу у десятки кілограмів, щоб відірвати цього молюска від субстрату).

Найбільшим передньозябровим молюском Чорного моря є рапана (Rapana thomasiana), яка потрапила сюди у 40-60-ті роки минулого століття (вважають, що її личинки були завезені на днищах кораблів через Середземне море із Японського). З 1968 р. поширюється і в Азовському морі. Вона широко розселилася на невеликих глибинах. Живиться устрицями, спричиняючи чималу шкоду устричним банкам. Представники роду Конус (Conus) населяють теплі моря. Мають отруйну залозу.

У прісних водоймах поширені калюжниця звичайна, або живородка (Viviparus contectus), та калюжниця річкова (V. viviparus). Калюжниця звичайна населяє стоячі водойми, а річкова - водойми з повільною течією. Яєць не відкладають. Зародки (від 12 до 25) розвиваються у виводковій камері самки. У черепашці, щільно закритій кришечкою, калюжниці здатні переносити значне зниження температури; так, вони залишаються живими навіть вмерзнувши у лід. Живуть 8-10 років (рис. 142). На прибережному камінні, в мулі чи на підводних рослинах замкнених і текучих водойм України можна побачити бітиній (Bithinia tentaculata) - невеличких молюсків, що мають черепашку висотою 10-12 мм. Інший вид В. leachi мешкає також у заплавних водоймах, що влітку пересихають. Тут вона може бути проміжним хазяїном сибірського, або котячого, сисуна.

Рис. 142. Черепашки прісноводних черевоногих молюсків:

а - ставковик звичайний; б ~ котушка звичайна; в - ставковик малий; г - калюжниця живородна; д - бітинії.

Поряд із бітинхями звичайними мешканцями прісних водойм є маленькі молюски вальвати (висота черепашки - 0,5-0,6 см): ставкова (Valvata piscinalis) та гребінчаста (V. cristata). У вальват на місці первинних зябер - по два щупальцеподібних відростки, що відходять від переднього краю мантії. Один із них (лівий) усаджений листочками і функціонує як зябра.

Дуже цікаві ампулярії (родина Ampullariidae), які поширені по всьому тропічному поясі земної кулі. Це молюски, пристосовані до земноводного способу життя, а отже, до дихання як атмосферним, так і розчиненим у воді киснем. Мантійна порожнина у них розділена перетинкою на дві частини: в одній знаходяться зябра, а інша функціонує як легеня. Край мантії може згортатись у довгу трубку, що висовується з води для надходження атмосферного повітря. Роздільностатеві. Яйця самка прикріплює над водою. їх тримають в акваріумах.

У задньозябрових молюсків здебільшого є одна зябра (ктені- дій), що лежить позаду серця. Ктенідій часто редукується, а в різних місцях тіла утворюються шкірні вирости - вторинні (адаптивні) зябра. Передсердя також одне. Черепашка часто редукована. Гермафродити. Це виключно морські молюски. У Чорному морі відомо 24 види цих молюсків; переважно це представники підряду Голозябрових (Nudibranchia). Найчастіше вони мають яскраве забарвлення, як, наприклад, Doto coronata.

Підклас Легеневі (Pulmonata) включає первинноназемних молюсків. Проте деякі з них знову повернулися у водне середовище, але зберегли легеневе дихання. Вхід у черепашку не прикривається кришечкою.

Належать 2 ряди: 1. Сидячоокі (Basomma- tophora) і 2. Стебельчастоокі (Stylommatoрhога).

Представники ряду Сидячоокі мають очі при основі щупалець. Вони переважно - жителі прісних водойм. Належать родини: Ставковики (Limnoidae), Котушки (Planorbidae), Фізиди (Physidae).

У ставках, невеликих озерах, старорічищах водиться ставковий звичайний (озерний) - Limnaea stagnalis, який досягає розмірів 68-70 мм. За допомогою ноги він переміщується не лише по твердому субстрату, але й по плівці поверхневого натягу води. Дихає за допомогою легенів атмосферним повітрям, тому періодично піднімається на поверхню, щоб набрати в мантійну порожнину запас повітря. При зниженні температури води до +6-8°С ставковик починає дихати киснем, розчиненим у воді, тоді його легеня функціонує як зябра. За способом живлення ставковик звичайний - всеїдна тварина: поїдає рослинну, тваринну їжу, а також і трупи.

Експериментально доведено, що при високій щільності популяції продукти метаболізму пригнічуюче діють на кожну особину, затримуючи її ріст. Тому в густозаселених басейнах розвиваються дрібні екземпляри. Ставковики - гермафродити. У наших водоймах поширені й інші види ставковиків: болотяний (Stagnicola palustris), вухатий (Radix auricularia), яйцеподібний (Kovata), малий, або гальба, (Galba truncatula), та інші - усього 40 видів.

У наших водоймах поширені різні види котушок: рогова (Planorbis corneus), кільова (Р. corinata), закручена (Р. vortex) та інші — усього 32 види. Котушки, живлячись мікроскопічними водоростями (вони їх зіскрібають теркою з поверхні водяних рослин та підводних предметів), є бажаними мешканцями акваріумів як біологічні санітари.

Усі ці молюски можуть витримувати пересихання водойм, виділяючи при цьому щільну плівку, яка закриває вхід у черепашку.

У представників ряду Стебельчастоокі розміщені на кінчиках щупалець. Це переважно наземні молюски, здатні витримувати значні температурні коливання. У південних широтах улітку, а в північних узимку вони впадають у стан анабіозу. Належать виноградний слимак (Helix pomatia), голі слизні (польовий слизень - Agriolimax agrestis та великий - Limax maximus) (рис. 143, 144).

Рис. 143. Виноградний слимак:

1 - черепашка; 2 - голова з двома парами щупалець; 3 - нога; 4 - дихальний отвір; 5 - статевий отвір.

Рис. 144. Садовий слизень:

1 - редукована черепашка, обросла мантією; 2 - дихальний отвір.

Виноградний слимак поширений у південних та західних областях України. Активний уночі, завдяки чому зменшуються втрати води з організму. Належить до фітофагів, живлячись листям винограду та плодових дерев. Яйця відкладає в ямку, яку викопує за допомогою ноги. За літо буває 2-3 кладки по 20-25 яєць. Восени із зниженням температури до +8-10°С впадає у стан заціпеніння. Для цього він заривається у землю або ховається під мох чи опале листя; вхід у черепашку закриває твердою вапняковою кришечкою (епіфрагмою), яку виділяє мантія. Характерною ознакою голих слизнів є відсутність черепашки. Вона у них рудиментарна, у вигляді невеликої вапнякової пластинки овальної форми; зовні обростає мантією. Дихають голі слизні атмосферним повітрям за допомогою легені (дихальна порожнина під мантією). У шкірі є численні слизові залози, секрет яких має захисне значення. При зниженні вологості і високій температурі ці тварини гинуть. Тому вони населяють такі біотипи, де є достатня кількість вологи, і ведуть присмерковий та нічний спосіб життя, ховаючись на день у ґрунт та в різні укриття. Посушливого літа, коли вологість ґрунту падає до 30-35%, слизні втрачають масу,

стають в’ялими, а при зниженні вологості до 10-15% і температурі до +30°С - гинуть. У сприятливих для них умовах (вологе літо, тепла осінь) спостерігається різке зростання чисельності цих тварин. Вони інтенсивно розмножуються протягом літа, відкладаючи у ґрунт та різні укриття до 500 яєць, з яких через 2-3 тижні виходить молодь, що вже через півтора місяці стає статевозрілою. У роки масового розмноження голі слиз ні завдають відчутної шкоди посівам зернових культур, а також рослинам саду та городу. Зиму проводять у стані заціпеніння в ґрунті, зариваючись на глибину 0,5 м.