ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003
Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA
ТИП МОЛЮСКИ, АБО М'ЯКУНИ, - MOLLUSCA
КЛАС ГОЛОВОНОГІ - CEPHALOPODA
Відомо близько 700 сучасних видів головоногих молюсків. Вони можуть жити лише у водах з високою солоністю (не менше 33%), тому відсутні у Чорному та Азовському морях.
Розміри - від 15 см до 18 м. Тіло їхнє білатеральносиметричне, розділене на голову і тулуб. На голові розміщений рот, оточений щупальцями. Кількість щупалець (рук) неоднакова: у восьминогів, або спрутів (ряд Octopoda), їх 8, у кальмарів, каракатиць (ряд Decapoda) - 10, а у наутилуса (Nautilus pompilius) - близько 40. На щупальцях здебільшого у 2-3 ряди розташовані присоски, а в деяких і гачки (рис. 145). Присосок діаметром З см може утримувати масу до 3,5 кг. У десятиногих двоє щупалець значно довші й тонші, вони мають присоски лише на вільних кінцях. Це ловильні щупальця. У щупальця видозмінилася передня частина ноги. Задня її частина утворює лійку, яка з’єднує порожнину мантії із навколишнім середовищем. Вода до мантійної порожнини надходить через щілину на черевному боці тіла (мантійну щілину), після чого вона закривається за допомогою замикального апарату мантії (двох ямок півмісяцевої форми та двох хрящуватих горбків - «запонок»). Після цього мантія за допомогою м’язів притискується до тулуба, і вода сильним струменем виштовхується з мантійної порожнини через лійку у навколишнє середовище. Це спричинює рух тіла у протилежний бік (гідрореактивний рух).
Черепашка здебільшого рудиментарна, вона добре розвинена лише у кораблика (Nautilus): складається з ряду камер, відокремлених перегородками. В останній з них (найбільшій) міститься тіло молюска. Інші камери заповнені газом і частково рідиною і є гідростатичним апаратом наутилуса. У каракатиць черепашка (сепіон) має вигляд пластинки (із СаСО3) і залягає під шкірою. Зверху вона прикрита тонким роговим листом (проостракум). У деяких кальмарів є лише проостракум (під шкірою), а у більшості Octopoda черепашка зникає зовсім. У самки аргонавтів (Argonauta) є своєрідна дуже тонка спірально закручена зовнішня черепашка, у якій вона виношує яйця.
Рис. 145. Зовнішня будова представників класу Cephalopoda:
а - Nautilus pompilius; б - Sepia officinalis; в - Loligo vulgaris; г - Octopus dofleini; 1 - лійка; 2 -- руки; 3 - чохли; 4 - каптур; 5 - очне щупальце; 6 - око; 7 - «пупок» черепашки; 8 - голова; 9 — ловильне щупальце; 10 - плавець; тулуб; 12 — гектокотиль; 13 - умбрела;
14 - присоски; 15 - зіниця.
Шкірний покрив утворений одношаровим епітелієм, у якому міститься багато слизових клітин (слиз зменшує тертя під час руху у воді). Під епітелієм є шар сполучної тканини, що містить м’язові волокна та пігментні клітини - хроматофори та іридоцити. Хроматофори можуть рефлекторно розтягуватися під дією спеціальних м’язів-розширювачів. Завдяки цьому мають здатність змінювати забарвлення тіла залежно від навколишнього середовища, а також при збудженні. Хроматофори містять чорні, коричневі, червоно-бурі, оранжеві та жовті пігменти. Іридоцити завдяки наявності блискучих тілець (іридосом) відбивають та заломлюють світло. Тому забарвлення головоногих молюсків надзвичайно різноманітне і мінливе. Зміна забарвлення пов’язана із сигналами, що надходять від органів зору, і регулюється головним мозком.
У шкірі є також органи свічення - фотофори. У головоногих є два типи свічення: симбіотичне, спричинене бактеріями роду Photobacterium, та власне, що виникає при окисненні люциферину під дією фермента люциферази в особливих клітинах - фотоцитах. У кальмара (Thaumatolampas diadema) чудова лампа - 22 фотофори, причому світяться вони різними кольорами: ультрамариновим, світло-блакитним, рубіново-червоним.
Головоногі мають внутрішній хрящовий скелет, що у вигляді капсули прикриває головні ганглії; його вирости оточують очі та статоцисти. Є також хрящі у «запонках» та біля основи щупалець.
Нервова система головоногих складніша, ніж в інших молюсків. Ганглії великих розмірів і утворюють спільну навкологлоткову нервову масу. У восьминогів є зачатки кори із клітин сірої речовини. У головоногих наявні ганглії у периферійній нервовій системі: ганглії щупалець, мантії, спинних залоз, товщі мускулатури та ін. (рис. 146).
Рис. 146. Sepia officinalis з розтятою мантійною порожниною:
1 - дистальне розширення ловильного щупальця; 2 - його присоски; 3 - ловильне щупальце; 4 - руки; 5 - рот; 6 - передній отвір лійки;
7 - передній та 8 - задній відділи лійки; 9 - анальний отвір; 10 - ктенідій; 11 - видільний отвір; 12 - статевий отвір; 13 - зяброва вісь;
14 - отвір нідаментальної залози; 15 - протока чорнильного мішка; 16 - чорнильний мішок; 17 - плавець; 18 - товща мантії;
19 - лопаті надіментальної залози; 20 - мантія; 21 - м’яз, що відтягує лійку; 22 - горбок замикального апарату; 23 - мантійний ганглій, що просвічує крізь покриви; 24 - ямка замикального апарату; 25 - нюхова ямка.
У головоногих добре розвинені органи чуття: є осфрадії, нюхові ямки, смакові рецептори, статоцисти та очі, які за будовою нагадують органи зору ссавців. У гігантського спрута діаметр ока до 40 см. Крім того, є позаочні фоторецептори, розміщені на різних частинах тіла. Вважають, що вони сприймають світло, яке проходить крізь стінку тіла. Це дає змогу тваринам орієнтуватися, яким є рівень освітлення у зовнішньому середовищі.
Органи травлення теж мають складну будову. Рот веде у глоткуt де розміщені рогові щелепи («дзьоб») та язик з радулою, які й подрібнюють їжу. Головоногі можуть проковтнути лише подрібнену їжу, бо стравохід їхній оточений нервовими гангліями. У глотку відкриваються протоки двох пар слинних залоз; виділення другої пари можуть бути отруйними. Довгий стравохід у деяких утворює розширення - воло; він переходить у мускулистий власне шлунок, який має сліпий мішок - цекум, куди впадають протоки печінки та підшлункової залози. Від шлунка відходить тонка кишка, що закінчується порошицею; перед нею у задній відділ кишок відкривається проток так званого чорнильного мішка. Це залоза, яка виробляє речовину, що має наркотичні властивості і забарвлює воду у темні кольори.
За способом живлення - хижаки.
Органи виділення - нирки (2 або 4). Кожна нирка одним кінцем відкривається в перикардій, а другим - у мантійну порожнину, звідти продукти обміну речовин надходять у зовнішнє середовище. Видільну функцію виконують також пери- кардіальні залози, розміщені у перикардіальному целомі поряд із зябровими серцями.
Дихають за допомогою ктенідій, яких буває 2 або 4. Розміщені вони у мантійній порожнині. Циркуляція води забезпечується ритмічними скороченнями м’язів мантії.
Кровоносна система майже замкнена: у багатьох місцях артерії крізь капіляри переходять безпосередньо у вени. Серце складається з одного шлуночка, у який відкривається два (або чотири) передсердя. Є також зяброві серця. Кров блакитна, бо замість гемоглобіну містить гемоціанін, до складу якого входить мідь. Від шлуночка серця відходить 2 аорти - передня, або головна, що несе кров до передньої частини тіла, і задня, або нутряна, по якій кров спрямовується до внутрішніх органів, мантії. Артерії розгалужуються на капіляри, які переходять у вени. Є головна вена, дві порожнисті вени, а також великий кільцевий венозний синус. Венозна кров проходить через нирки, де очищається від продуктів обміну речовин, та (за допомогою зябрових сердець) - крізь зябра, де вона окиснюється. По зябрових венах насичена киснем кров потрапляє до передсердь, а звідти - до шлуночка. Отже, у серці головоногих кров лише артеріальна.
Головоногі - роздільностатеві організми з вираженим статевим диморфізмом. У межах класу спостерігається як зовнішнє, так і внутрішнє запліднення з відкладанням яєць, а також живородіння. У багатьох видів виражена турбота про потомство з боку самок. При цьому деякі з них більше місяця нічого не їдять, що може призвести до загибелі. З яйцевих оболонок виходить майже повністю сформований молюск. Однак у багатьох видів молодь відрізняється від дорослих формою тіла та наявністю личинкових органів, тому вважаєть, що у таких видів є личинкова стадія.
Клас Головоногі поділяють на 2 підкласи: 1. Наутилоідеї (Nautiloidea) і 2. Колеідеї (Соleіdеа).
До підкласу Наутилоідеї належать давні примітивні форми, які мають 4 ктенідії, 4 передсердя, 4 нирки і значну кількість щупалець. Черепашка зовнішня, багатокамерна. Із сучасних належить один ряд Наутилуси (Nautilidа) з невеликою кількістю видів, що живуть в Індійському та Тихому океанах. Найбільш відомий Nautilus pompilius. Серед викопних відома група амонітів (Ammonites), які вимерли у кінці мезозою.
Підклас Колеідеї включає головоногих, що мають 2 ктенідії, 2 передсердя і 2 нирки, чорнильний мішок, 8 або 10 кінцівок, складні очі; осфрадії відсутні. У них черепашка внутрішня, більшою чи меншою мірою редукована. Цей підклас об’єднує 4 ряди: Кальмари (Teuthida), Каракатиці (Sepiida), Восьминоги (Octopoda) та Вампіроморфи (Vampyromorpha).
До ряду Кальмари належать головоногі, поширені і усіх морях з достатньою солоністю. Мають 10 кінцівок (рис. 147). Більшість кальмарів входить до складу нектону. Тіло їх обтічної форми, циліндричне або конічне; шкіра виділяє слиз, ще зменшує тертя під час реактивного руху у воді. Маневруючи за допомогою плавців хвоста і щупалець, кальмари розвивають швидкість до 70 км/год (в середньому - 30-55 км/год). Є середа кальмарів і абісальні форми, наприклад, архітевтис (Architeuthis dux), який досягає великих розмірів: довжина тіла разом зі щупальцями - до 18 м, маса - близько 8 т, а діаметр кожної присоски - до 20 см. У деяких глибоководних кальмарів є телескопічні очі, в інших органи світіння - фотофори.
Рис. 147. Кальмар:
1 - короткі щупальця (руки); 2 - голова; 3 — ловильні щупальця; 4 — тулуб; 5 - плавець; в - мантійна щілина; 7 - лійка.
До ряду Каракатиці належать бентосні форми (рис. 148). На відміну від кальмарів тіло у них сплющене зверху вниз. На спинному боці під мантією, знаходиться рудимент черепашки у вигляді пористої пластинки. Вона дуже міцна, що дає змогу каракатиці витримувати високий тиск. Кінцівок 10: 8 рук та 2 щупальця, що можуть втягуватись у сумки біля їх основи. У Середземному морі живе звичайна сепія (Sepia officinalis), в Індійському океані - сепія фараона (S. pharaonis), у Тихому океані - сепія широкорука (S. latimanus). Остання - найбільша серед каракатиць: довжина її тіла до 1,5 м, маса — до 10 кг.
Рис. 148. Каракатиця, або сепія (самець):
1, 3 - короткі щупальця (руки); 2 - рот; 4 - око; 5 - лійка; 6 - плавець 7 - присоски; 8 - тулуб; 9 - мантійнг щілина; 10 - ловильна рука (щупаль це); 11 — голова.
До ряду Восьминоги належать молюски з 8 руками та коротким мішкуватим тілом. У більшості плавці відсутні. Здебільшого турбуються про нащадків (рис. 149). Серед восьминогів є глибоководні бентосні форми, а також пелагічні, які живуть у товщі води. У глибоководних щупальця з’єднані перепонками, утворюючи дзвін. Належать восьминіг звичайний (Octopus vulgaris), восьминіг велетенський (О. dofleini), що досягає 3-5 м довжини та 25 кг маси. Представником глибоководних форм є Amphitretus pelagicus.
Рис. 149. Восьминіг