ЗООЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Є. О. Неведомська - 2013

ЛЕКЦІЯ 18. КЛАС ССАВЦІ, або ЗВІРІ (Mammalia)

1. Загальна характеристика Клас Ссавці, або Звірі (Mammalia)

Найбільш високоорганізований клас хребетних. У світовій фауні налічується близько 5000 видів ссавців (в Україні — понад 100 видів). їх поділяють на наземних, підземних, водяних та літаючих. Найбільша кількість видів ссавців — наземні тварини, що поширені майже скрізь. Перші представники ссавців з’явилися на Землі в тріасовому періоді.

Теріологія (від грецьк. terion — звір, logos — учення), мамаліологія, мамалогія — розділ зоології, який вивчає ссавців.

Гіганти серед ссавців:

✵ наземних — жираф (заввишки до 4,5 м); африканський слон (заввишки 3,5 м, маса 4-5 т);

✵ водяних — синій кит (довжина до 33 м, маса понад 150 т).

Карлики серед ссавців: білозубка карликова (довжина — 3,8-4,5 см, маса 1,2-1,7 г).

Прогресивні ознаки ссавців:

1. Теплокровні (гомойотермні) тварини з добре розвиненою здатністю до теплорегуляції.

2. Поява покриву тіла: шерсті чи волосся, що дозволяє зберігати тепло. Наявність у шкірі сальних і потових залоз.

3. Виникнення органів, які забезпечують розвиток зародку в тілі матері та живонародження.

4. Вигодовування малят молоком (частина шкірних залоз видозмінена на молочні).

5. Високий рівень розвитку нервової системи, особливо вкритої численними борознами кори великих півкуль, яка забезпечує пристосування до умов існування шляхом зміни поведінки.

6. Диференціювання хребетного стовпа на чітко виражені відділи та переміщення кінцівок з боків під тіло, завдяки чому їхнє тіло піднімається над землею (на відміну від плазунів).

7. Повний поділ кіл кровообігу (серце чотирикамерне, два кола кровообігу, зберігається ліва дуга аорти); еритроцити без’ядерні.

8. Виникнення альвеолярних легень, які підвищили інтенсивність газообміну і, як наслідок, загальний рівень обмінних процесів.

9. Порожнина тіла поділена діафрагмою на грудний і черевний відділи.

10. Зуби диференційовані, мають корені. Добрий розвиток шлунка (у деяких він багатокамерний), подовження сліпої кишки.

11. Поява в органі слуху зовнішнього вуха (вушної раковини), а в середньому вусі є три слухові кісточки (молоточок, коваделко, стремінце).

Особливості організації ссавців (табл. 13):

Форма тіла ссавців різноманітна за розмірами і зовнішнім виглядом.

Таблиця 13

ОСОБЛИВОСТІ БІОЛОГІЇ ССАВЦІВ ЯК ВИСОКООРГАНІЗОВАНИХ ХРЕБЕТНИХ

Тіло має голову, шию, тулуб, парні кінцівки і хвіст. На голові — вушні раковини, чутливе волосся, витягнутий ніс, рот із губами, очі з двома

повіками й віями на них. Форма та співвідношення частин тіла варіює в різних видів залежно від пристосування до середовища існування, характеру рухів, пов’язаних з пошуками їжі, захистом від ворогів. У ссавців, які все життя або більшу його частину проводять у воді (кити, тюлені, моржі), форма тіла обтічна (голова плавно переходить у тулуб, шия не- виражена), а кінцівки перетворені на ласти. Наземні ссавці, що пристосовані до швидкого бігу (коні, зебри), мають стрункий тулуб, видовжені кінцівки та довгу рухливу шию. Риючі ссавці (кроти, землерийки, ховрахи), які живуть у норах, мають валькувате тіло, вкорочені кінцівки, ледь виражену шию. Види, що лазять по гілках дерев (мавпи), мають цупкі кінцівки та хвіст. Деякі види (ряд Рукокрилі) здатні до польоту: у них передні кінцівки перетворилися на своєрідні крила.

Покрив тіла ссавців — відносно товста шкіра, що складається з шарів:

а) епідерміс (рис. 77) — багатошаровий; зовнішні клітини поступово роговіють (позбуваються ядер, заповнюються зернами кератогіаліну) і злущуються (утворюють лупу); він набуває найбільшої товщини у місцях, які зазнають постійного тертя під час ходіння та лазання. ^{1 2 3 4}

Рис. 77. Будова шкіри ссавців (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — зовнішній шар рогового епідерміса; 2 — ростковий, або мальпігіїв, шар епідерміса;

3 — власне шкіра — коріум; 4 — волосина; 5 — потова залоза; 6 — отвір протоки потової залози;

7 — сальна залоза; 8 — косий м’яз волосини; 9 — волокна сполучної тканини;

10 — кровоносні судини; 11— волосяна цибулина.

Часто у цих місцях утворюються мозолі (підошви лап, сідничні мозолі мавп, мозолі на колінах верблюдів). В основі епідермісу розташований ростковий, або мальпігіїв, шар із епітеліальних клітин, які інтенсивно діляться і дають початок вищерозміщеним шарам; нижня поверхня має заглиблення, в які входять сосочки коріуму (власне шкіра): це забезпечує міцність з’єднання обох шарів шкіри і збільшує поверхню їх стикання, що важливо для одержання епідермісом поживних речовин і кисню лише шляхом дифузії з кровоносних судин коріуму (в епідермісі немає кровоносних судин);

б) власне шкіра — коріум — товстіший за епідерміс шар, пронизаний кровоносними судинами; містить волосяні цибулини, потові залози, сальні залози, пахучі залози (становлять собою видозміну потових або сальних залоз), молочні залози (є видозміною потових залоз), рецептори (температурні, дотикові, больові), пігментні клітини;

в) нижній, найглибший шар коріуму — підшкірна жирова клітковина — утворена сполучною жировою тканиною, яка виконує термоізоляційну та резервну (як додаткове джерело енергії) функції; найтовстіший шар підшкірної жирової клітковини у китоподібних (може досягати 30-40 см) і ластоногих; підшкірна жирова клітковина, як правило, розвинута більш-менш рівномірно по всьому тілу (слабкіше на голові та кінцівках), проте у верблюдів вона знаходиться в основі горбів на спині, а в курдючних вівець — на хвості.

Забарвлення шкіри обумовлено пігментами, які у вигляді зерен меланіну розподіляються в клітинах росткового шару, в міжклітинних проміжках і в спеціальних пігментних клітинах (меланобласти, меланофори).

У ссавців, крім потовщення рогового шару епідермісу (мозолей), утворюються специфічні рогові утвори: волосся, кігті, нігті, копита, роги.

Волосяний покрив розвинутий майже на всіх ділянках тіла (відсутній на губах, у деяких — на підошвах) і виконує термоізоляційну функцію, є рецептором дотику, захищає шкіру від механічних пошкоджень і деяких паразитів, покращує аеро- та гідродинамічні властивості тіла, забезпечує видоспецифічність забарвлення. Суцільний волосяний покрив утворює хутро, яке складається з довгого, товстого і пружного волосся — ості та короткого м’якого волосся (підшерстя) або тільки з ості. Волосся на тілі ссавців нахилене в певному порядку, як правило, від голови до хвоста. У лінивців, які постійно висять на деревах донизу спиною, волосся укладене в напрямку від черева до спини. На певних ділянках тіла у ссавців виростають великі окремі волосини на голові — вібриси, або чутливі волосини; вони є частиною органів дотику. У деяких тварин остьове волосся може видозмінюватися та перетворюватися на голки (єхидни, їжаки, дикобрази). Волосяний покрив недовговічний і періодично замінюється на новий, тобто відбувається линяння. У деяких видів одноразово замінюється значна частина волосся, у інших — двічі на рік: навесні та восени (змінюється не тільки структура хутра, а часто й забарвлення). У білки, наприклад, на 1 см² шкіри влітку знаходиться біля 4 200 волосся (ость довжиною 17,4 мм, а підшерстя довжиною 9,4 мм), а взимку — 8 100 (ость довжиною 25,9 мм, а підшерстя довжиною 16,8 мм). Тому теплоізоляційна якість зимового волосяного покриву порівняно з літнім різко підвищується. Лише в деяких ссавців (китоподібні, слони, носороги, бегемоти) волосяного покриву на тілі практично немає, хоча під час внутрішньоутробного розвитку зародки цих тварин на деякий час вкриваються зачатками волосся (це вказує на вторинний характер їхньої втрати у дорослому віці).

Кінцеві фаланги пальців більшості ссавців захищені роговими кігтями (рис. 78) — похідними епідермісу.

Рис. 78. Кінцеві фаланги пальців ссавців (за Наумовим, Карташовим, 1979):

І — ніготь; II — кіготь; ІІІ — копито:

1 — подушечка пальця; 2 — підошовна пластинка; 3 — кігтьова пластинка; 4 — нігтьовий валик; 5 — кінцева фаланга.

У деревних ссавців кігті гострі та сильно загнуті, у риючих — видовжені та плоскі. В усіх котячих (крім гепарда) кіготь разом з кінцевою фалангою особливими сухожилками притягується до дорсальної поверхні передостанньої фаланги і тому не тупиться під час ходьби. У більшості приматів кігті перетворилися на нігті (рис. 78), які прикривають кінці пальців лише зверху; знизу розвинена м’яка подушечка, що підвищує дотикові відчуття пальців.

Ускладнення кігтів призвело до утворення копит (рис. 78) — товстих рогових утворів, які майже цілком охоплюють кінцеву фалангу. Особливо добре розвинені копита у видів, що добре бігають (антилопи, кози, коні).

За рахунок сильного розростання рогового епітелію утворюються масивні роги у носорогів та роги порожньорогих — порожнисті рогові чохли, надіті на кісткові утвори, які зрощені з лобовими кістками. Роги оленів — кісткові утвори, похідні коріуму: вони кожного року скидаються.

Скелет ссавців, як і в інших наземних хребетних, поділяють на осьовий скелет і з’єднану з ним грудну клітку, скелет черепа, скелет кінцівок (передніх і задніх) та їх поясів.

Осьовий скелет, утворений хребцями, характерними особливостями хребців, що утворюють осьовий скелет є:

✵ їх платицельна (з плоскими поверхнями) форма;

✵ між хребцями розташовані хрящові міжхребцеві диски;

добре виражені верхні дуги.

Осьовий скелет складається з п’яти відділів:

1) шийного — 7 хребців; лише у ламантина та лінивця (Choloepus hoffmani) їх 6, а в лінивця (Bradypus) — 8-10; перший хребець — атлас (атлант), другий — епістрофей мають таку саму будову та функції, як і в рептилій; найдовші шийні хребці в жирафа, найкоротші у китоподібних;

2) грудного — 12-15 хребців; до грудних хребців приєднуються ребра, частина яких з’єднана з плоскою грудиною, утворюючи грудну клітину; останні 2-5 грудних хребців несуть «несправжні ребра», які не доходять до грудини; у кажанів і риючих видів з міцними передніми кінцівками (у крота) на грудині є невеликий виріст — кіль, до якого прикріплюються великі та малі грудні м’язи, що приводять до руху крила кажанів або передні кінцівки крота;

3) поперекового — 2-9 масивних хребців;

4) крижового — 4-10 зрослих хребців, з яких лише 2 перших справжньокрижові, а інші — хвостові;

5) хвостового — 3-49 вільних хребців.

Череп ссавців складається з лицьового та розвиненого мозкового відділів. У лицьовому відділі є очні ямки, верхня та нижня щелепи, що мають у спеціальних лунках — альвеолах — зуби, різні за формою та функцією (різці, ікла, кутні). У ссавців розвивається тверде кісткове піднебіння, яке відділяє носовий прохід від ротової порожнини. Завдяки цьому тварина може дихати, коли ротова порожнина заповнена їжею.

Пояс передніх кінцівок: дві лопатки з прирослими воронячими? кістками та дві ключиці, що є лише в тих видів ссавців, у яких передні кінцівки здатні до різноманітних і складних рухів (кроти, кажани, примати, кішки, ведмеді). Ключиць немає у вовчих, копитних.

Скелет вільної передньої кінцівки складається з плеча (плечова кістка), передпліччя (ліктьова та променева кістки) й кисті (кістки зап’ястка, п’ястка, фаланги пальців).

Пояс задніх кінцівок складається з двох кісток, утворених злиттям клубової, сідничної і лобкової кісток. Таз закритий: лобкові та сідничні кістки лівої і правої сторін зростаються одна з одною по середній лінії, тобто утворюють симфіз.

Скелет вільної задньої кінцівки складається зі стегна (стегнова кістка), гомілки (велика та мала гомілкові кістки) й стопи (кістки передплесна, плесна, фаланги пальців).

Через те, що ссавці живуть у різноманітних умовах, їхні кінцівки можуть бути видозмінені. Так, у водяних ссавців (ластоногі, китоподібні) передні кінцівки перетворилися на ласти, у рукокрилих — на крила. У тварин, здатних до швидкого бігу, кістки кисті розташовані більш- менш вертикально, тому що вони під час руху спираються на пальці (вовчі, котячі, копитні).

Мускулатура ссавців високодиференційована. Найрозвиненішими є жувальні м’язи, м’язи спини й кінцівок. Особливою ознакою ссавців є

наявність куполоподібної м’язової перегородки — діафрагми, яка відокремлює грудну порожнину тіла від черевної. Виникнення діафрагми дозволило різко інтенсифікувати вентиляцію легень. Складна підшкірна мускулатура бере участь не лише в терморегуляції (зміні стану волосяного покриву, згортання тіла в клубок), але й у спілкуванні тварин: вона керує рухом вібрисів і забезпечує міміку (мімічні м’язи), яка відіграє важливу роль у передачі інформації, особливо у хижих і приматів.

У багатьох м’язах ссавців міститься міоглобін, який забезпечує резерв кисню. Його кількість максимальна в серцевому та скелетних м’язах. Найбільший вміст міоглобіну у водяних ссавців, що дозволяє їм довго залишатися під водою. У м’язах кашалота міоглобіну в 8-9 разів більше, ніж у наземних ссавців. Як регулює глибину свого занурення кашалот? У голові кашалота, яка сягає третини загальної довжини тіла, розташована порожнина, заповнена воскоподібною речовиною — спермацетом. Завдяки спермацету кашалот здатен регулювати свою плавучість. Збираючись пірнати, він посилює кровообіг навколо цієї порожнини, спермацет плавиться, його густина збільшується. Кашалот стає важчим за воду і легко пірнає на глибину до 1-2 км. Коли кашалот хоче зринути на поверхню, він набирає в носові проходи воду, охолоджує спермацет, зменшуючи його густину, стає легшим за воду і спливає.

Переміщення кінцівок під тіло забезпечило збільшення кроку та ефективність роботи м’язів ссавців. Швидкість переміщення у різних видів ссавців:

✵ землерийки — 4-7 км/год; слони, кролі — до 40 км/год;

✵ морські котики — до 27 км/год; антилопи, леви — до 80 км/год;

✵ кажани — 25-30 км/год; гепарди — до 105-115 км/год.

Травна система ссавців починається з ротового апарату (губи, які є лише у ссавців, м’язовий язик зі смаковими сосочками, щелепи, зуби), за допомогою якого здійснюються здобування, збір та механічна обробка їжі. Порожнина між губами і щелепами називається передротовою порожниною. У ховрахів, бурундуків і мавп передротова порожнина розширюється і утворює защічні мішки, де тимчасово може зберігатися їжа. У комірках щелеп знаходяться різні за формою та призначенням альвеолярні зуби:

✵ різці — мають видовжений загострений край; допомагають відрізати маленький шматочок їжі від великого куска;

✵ ікла — мають конічну загострену форму і більші за інші зуби; допомагають утримувати та розривати здобич, а також слугують для захисту;

✵ малі та великі кутні зуби — мають широку горбкувату або плескату поверхню для перетирання їжі.

Гетеродонтність (диференційованість зубів) ссавців — важливе пристосування, яке удосконалює харчування та травлення.

За будовою всі зуби однакові: складаються з кореня (різці та ікла мають один корінь, малі кутні та нижні великі кутні — 2 кореня, верхні великі кутні — 3 кореня), шийки й коронки, вкритою емаллю. У більшості ссавців протягом їхнього життя зуби змінюються принаймні один

раз. Перші зуби називаються молочними, у них недорозвинені корені. Молочні зуби змінюються постійними.

Різці гризунів та зайцеподібних ростуть впродовж усього життя і постійно заточуються, залишаючись незмінними за розмірами та завжди гострими. У зайців усього 28 зубів. У слонів зберігається лише пара різців на верхній щелепі (бивні) та по парі великих кутніх зубів на кожній щелепі; загальна кількість зубів — 6. У сумчастого опосума усього 50 зубів, у кабана — 44, вовка — 42, кішки — 30, миші — 16. Вусаті кити зовсім позбавлені зубів. Живляться вони планктоном, відловлюючи свою здобич за допомогою язика та особливих вусів — рогових пластин (від 160 до 500), основи яких знаходяться в тканинах ясен верхньої щелепи, а краї з «бахромою» — у ротовій порожнині.

У ротовій порожнині їжа зазнає механічної обробки, а також впливу ферментів слини: амілаза розщеплює крохмаль вже під час пережовування їжі. Їжа з ротової порожнини через глотку та стравохід потрапляє в шлунок.

Стравохід більшості ссавців — це тонкостінна трубка з гладенької м’язової тканини. Лише у жуйних парнокопитних (корови, олені, козли, барани, жирафи) він має посмуговану мускулатуру, за допомогою якої їжа («жуйка») зі шлунку відригується до ротової порожнини для додаткового пережовування.

Шлунок у більшості ссавців однокамерний, у жуйних парнокопитних, які живляться грубою рослинною їжею, він чотирикамерний (складається з рубця, сітки, книжки, сичуга). Перші три відділи (рубець, сітка, книжка) вистелені багатошаровим епітелієм та позбавлені травних залоз. У цих відділах відбувається бродіння їжі під дією ферментів симбіотичних бактерій, які можуть існувати лише в нейтральному або слаболужному середовищі. Шлунковий сік, який виділяють залози шлунку, містить соляну кислоту (до 0,4-0,5%) і ферменти — пепсин (розкладає білки), ліпазу (розкладає жири). Обробка харчової кашиці шлунковим соком відбувається тільки у сичузі, в його кислому середовищі. Складний шлунок китоподібних, зуби яких не можуть подрібнювати їжу, забезпечує його механічну обробку під час перистальтичних рухів стінок. Шлунковий сік китоподібних відзначається надзвичайною активністю та розкладає (гідролізує) навіть такі стійкі речовини, як хітин, який іншими тваринами не перетравлюється.

Зі шлунка їжа надходить до кишечника, який складається з трьох відділів: тонкого, товстого кишечнка та прямої кишки. У верхню частину тонкого кишечника, яка називається дванадцятипалою кишкою, впадають протоки травних залоз: підшлункової та печінки. Травні залози беруть участь не лише в травленні, виробляючи активні ферменти, але й у загальних обмінних та видільних процесах, а також у їхній гормональній регуляції. Залози стінок тонкого кишечника виділяють різноманітні травні ферменти для остаточного перетравлювання їжі. У тонкому кишечнику відбувається всмоктування основних поживних речовин. На межі тонкого і товстого відділів відходить велика сліпа кишка, в якій існують симбіотичні бактерії, гриби, найпростіші. Сліпа кишка зменшується у розмірах або зовсім зникає у видів, які живляться виключно тваринною їжею. Неперетравлені рештки потрапляють до товстого кишечника, де переважно всмоктується вода, і далі до прямої кишки. У ній формуються калові маси, які через анальний отвір виводяться назовні. Довжина кишечнику залежить від складу їжі: у кажанів кишечник довший за тіло в 1,5-4 рази, у комахоїдних (їжак, білозубка, землерийка, кріт) — у 2,5-4,5 рази, у вовка — у 6,5 разів, у гризунів (білка, бобер) — у 5-12 разів, у коня — в 12 разів, у вівці — у 29 разів.

Чим дрібніші тварини, тим більше і частіше вони потребують їжі. Наприклад, білозубка карликова (маса 1,2-1,7 г) з’їдає за добу їжі в 2-4 рази більше своєї маси тіла. Без їжі вона не може прожити більше 5-8 годин.

До видільної системи ссавців входять тазові нирки бобоподібної форми, сечопроводи, сечовий міхур і сечовипускальний канал. Найменшою структурною і функціональною одиницею нирки є нефрон. Він складається з ниркового клубочка та капсули Шумлянського-Боумена. Від неї відходить нирковий канадець, який поділяється на чотири відділи: проксимальний звивистий, петлю Генле, дистальний звивистий і збірну трубочку. Отвори збірних трубочок відкриваються в ниркові миски, від яких починаються сечопроводи. За рахунок двох процесів, зокрема дифузії і реабсорбції, які відбуваються в нефроні, утворюється сеча (спочатку первинна сеча, потім вторинна сеча). У ссавців в якості основного продукту азотистого обміну виводиться сечовина; за цією ознакою ссавці ближчі до амфібій. З сечею також виводиться надлишок води і солей. У водно-сольовому обміні в ссавців беруть участь також шкіра з її потовими залозами і кишкова трубка.

Пустельні ссавці здатні поїдати майже сухий корм і практично не пити протягом усього життя, задовольняючи свої потреби лише за рахунок метаболічної води, яка утворюється внаслідок біохімічних реакцій в організмі.

Верблюди у сприятливий період накопичують в горбах жир, який витрачається в засушливий період — при цьому утворюється певна кількість метаболічної води. Крім того, під час відпочинку та сну вони знижують свою температуру тіла, що також суттєво скорочує витрати води.

Дихальна система ссавців складається з:

✵ дихальних шляхів: парних ніздрів; носової порожнини (функція — вловлювання часток пилу під час вдиху повітря — слизовий епітелій виділяє слиз, який знешкоджує повітря; повітря за рахунок кровоносних капілярів зігрівається або охолоджується (в пустелі)); гортані (її передні та бічні стінки утворюють щитоподібний хрящ; до переднього краю щитоподібного хряща примикає тонкий надгортанник, який закриває вхід у гортань під час проходження їжі через глотку; є голосові зв’язки); трахеї (стінки складаються з хрящових кілець або напівкілець, які підтримують постійний просвіт для проходження повітря); двох бронхів (стінки складаються з хрящових кілець; розгалужуються на дрібні трубочки, утворюючи бронхіальне дерево; найдрібніші трубочки — бронхіоли — закінчуються дрібними міхурцями — альвеолами);

✵ альвеолярних легень (пухирці-альвеоли розміром 25-400 мкм, у стінках яких галузяться багаточисельні капіляри; така структура збільшує дихальну поверхню в 50-100 разів порівняно з поверхнею тіла; відносний розмір дихальної поверхні більший у тих ссавців, що ведуть більш активний спосіб життя: у хижих — 28 см² на 1 г маси тіла, у лінивця — 6,2 см² на 1 г маси тіла. У хижих ссавців у легенях 100-500 млн. альвеол, у лінивця — 2 млн.).

У газообміні ссавців основна роль належить легеням, але в ньому беруть участь слизова поверхня дихальних шляхів і частково шкіра (через неї потрапляє біля 1% кисню). Дихальні рухи здійснюються за допомогою грудної клітки і діафрагми.

Дихання також бере участь у терморегуляції. Часте, але неглибоке дихання збільшує випаровування з поверхні верхніх дихальних шляхів, що сприяє тепловіддачі.

Кровоносна система ссавців подібна до птахів: серце чотирикамерне; два кола кровообігу (рис. 79).

Рис. 79. Схема кровообігу ссавців (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — правий шлуночок; 2 — лівий шлуночок; 3 — праве передсердя; 4 — ліве передсердя;

5 — легеневі артерії; 6 — капілярна сітка в легенях; 7 — легеневі вени; 8 — аорта;

9, 10, 11, 13 — капілярна сітка в органах тіла; 12 — артерія; 14, 15 — вени.

Стрілки вказують напрям руху крові.

Від лівого шлуночка відходить тільки ліва дуга аорти, від якої відгалужуються артерії. Артеріальна та венозна кров не змішуються. У ссавців високий рівень обміну речовин, вони теплокровні (гомойотермні).

Відносний розмір серця більший у активних та у дрібних тварин. У крупних видів маса серця складає 0,2-0,7% від маси тіла, у дрібних — до 1-1,5; у кажанів — 1,3%. Кількість скорочень серця також залежить від розмірів тварини. Наприклад, частота пульсу на хвилину в миші дорівнює 600, у собаки — 140, у бика та слона — 24. У водяних звірів кількість скорочення серця зменшується після занурення (у тюленя зі 180 у надводяному стані до 60-30 під водою), що дозволяє економніше використовувати запаси кисню в легенях і дихальних шляхах.

Кровотворні органи ссавців: червоний кістковий мозок продукує еритроцити, лейкоцити і тромбоцити; селезінка та лімфатичні залози — лімфоцити.

Дрібні еритроцити ссавців не мають ядер, що збільшує ефективність переносу ними кисню, бо на власне дихання вони витрачають кисню в 9-13 разів менше еритроцитів птахів і в 17-19 разів менше еритроцитів амфібій.

Нервова система ссавців за своєю будовою подібна до нервової системи усіх хребетних тварин. Центральна нервова система складається з головного й спинного мозку, а периферійна — із нервів, що відходять від них. Головний мозок ссавців значно більший за об’ємом, що зумовлено збільшенням розмірів переднього мозку та мозочку. В передньому мозку більша частина мозкової речовини зосереджена в корі великих півкуль; вона є центром вищої нервової діяльності, координатором роботи інших відділів мозку. У більшості ссавців кора великих півкуль утворює звивини й борозни, які збільшують їхню поверхню. У приматів і зубатих китів кількість борозен особливо велика. Для цих тварин характерна складна поведінка (складні умовні та безумовні рефлекси). Відносні розміри головного мозку збільшуються при зменшенні розмірів тіла та збільшенні активності тварини. Наприклад, у крупних (відносно) комахоїдних (їжак) маса головного мозку складає біля 0,6% маси тіла, а в дрібних (білозубка, землерийка) — до 1,2%, у крупних китоподібних (вусаті кити: синій кит, гренландський кит) — біля 0,3%, а в дрібних (зубаті кити: дельфіни, касатки) — до 1,7%. Маса мозку приматів складає 0,6-1,9% від маси тіла, в людини — біля 3%. У всіх ссавців маса переднього мозку переважає масу інших відділів головного мозку: в різних групах вона складає 52-72% загальної маси головного мозку; у приматів цей показник зростає до 76-80%, у людини — до 86%. Співвідношення мас головного та спинного мозку максимальне в людини (45 : 1), високе у приматів і китоподібних (10-15 : 1), нижче у хижих, комахоїдних (3-5 : 1) і копитних (2,5 : 1).

Ссавці, як і всі інші хребетні, мають органи зору, слуху, рівноваги, нюху, смаку й дотику.

Дуже добре розвинений зір у ссавців, які мешкають на відкритих місцевостях. Око ссавців зовні вкрите зовнішньою білковою оболонкою (склерою), яка в передній частині ока переходить у прозору рогівку. Під склерою знаходиться судинна оболонка з кровоносними судинами, які живлять око. Між склерою та судинною оболонкою у деяких ссавців є шар клітин з кришталиками, який утворює дзеркальце, що відбиває світлові промені; обумовлює «світіння» ока відбитим світлом (хижі, копитні). Судинна оболонка попереду переходить в райдужну оболонку із зіницею (відіграє роль діафрагми, регулюючи освітленість сітківки зміною розмірів зіниці) та війчасте тіло (це — м’язи, які здійснюють акомодацію ока зміною форми кришталика). Кришталик лінзоподібної форми відносно малий у денних ссавців і значно збільшується в нічних. За судинною оболонкою знаходиться сітківка, яка складається із зовнішнього пігментного та внутрішнього світлочутливого шарів. Рецепторами сітківки є палички (чорно-білий зір) і колбочки (кольоровий зір). Багато ссавців здатні розрізняти кольори.

Добре розвинені нюх і слух у нічних і сутінкових тварин, які живуть у лісах.

Органи нюху розміщені у верхньо-задній частині носової порожнини і являють собою рецепторні клітини з війками. Нюх ссавців ефективніший, ніж у інших наземних хребетних: хеморецептори дозволяють розрізняти окремі специфічні речовини (запахи), характерні для виду, групи особин і навіть індивідів. Високо розвинений нюх у сумчастих (кенгуру), комахоїдних (кріт, їжак, білозубка, бурозубка), гризунів (білка, бобер, миші, пацюки), хижих (вовчі) і копитних тварин; їх називають макросматиками. Більшість приматів (мавпи) та ряд інших ссавців мають менш тонкий нюх, тому їх називають мікросматиками.

Орган слуху (рис. 81) ссавців складається з трьох відділів: зовнішнього (вушна раковина та зовнішній слуховий прохід, який закінчується барабанною перетинкою), середнього (з трьома слуховими кісточками: молоточок, коваделко, стремінце; за допомогою євстахієвої труби з’єднується з задньою частиною ротової порожнини, що забезпечує вирівнювання тисків повітря з обох боків барабанної перетинки) і внутрішнього вуха (завитки, яка містить кортієв орган; функція кортієвого органа полягає у первинному аналізі та кодуванні звукових сигналів, які передаються в слуховий центр головного мозку).

Звуковий діапазон ссавців ширший порівняно з птахами, вони використовують як ультразвукові (понад 20 кГц), так і низькі частоти. Наприклад, собаки та кажани відчувають ультразвуки. Цю властивість використовують під час дресирування собак, а кажанам вона дає змогу орієнтуватися в просторі. Кажани для ехолокації, крім ультразвуку (4080 кГц), використовують й низькочастотні звуки до 12 Гц (інфразвуки). Широкий звуковий діапазон у зубатих китів (дельфіни, кашалоти, касатки): від декількох герц до 20θ кГц. Вусаті кити (синій кит, гренландський кит, горбатий кит) видають звуки частотою 1-2 кГц великої сили і тривалості.

Рис. 81. Схема будови вуха ссавців (за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — вушна раковина; 2 — зовнішній слуховий прохід; 3 — барабанна перетинка; 4 — слухові кісточки у порожнині середнього вуха;

5 — євстахієва труба; 6 — вестибулярний апарат; 7 — завитка;8 — слуховий нерв.

Орган рівноваги (вестибулярний апарат) включає три напівкружні канали і овальний мішечок, поєднані з внутрішнім вухом (рис. 81, 6).

Органи смаку ссавців знаходяться в ротовій порожнині на язиці. Значно розвинені вони у травоїдних тварин. Завдяки органам смаку вони розпізнають їстівні рослини, якими живляться.

Шкірна чутливість ссавців забезпечується рецепторами тепла та холоду (термочутливість), тиску та дотику. На ділянках тіла, які частіше всього стикаються з предметами довкілля, ссавці мають особливо довге та жорстке волосся — вібриси. їхні корені пов’язані із закінченнями нервів. Особливого розвитку вібриси досягають на морді.

Статеві органи ссавців значно складніші, ніж у інших амніот. Самки мають парні яєчники, яйцепроводи, матку, піхву, присінок піхви (туди відкривається сечова протока). Самці — парні сім’яники (розміщені в задній частині черевної порожнини у яйцекладних, деяких комахоїдних, хоботних, китоподібних, сирен, носорогів або перемістились у мошонку — шкірястий виріст, який з’єднується з порожниною тіла пахвовим каналом у сумчастих, хижих, копитних, приматів), придатки сім’яників, сім’япроводи, сечостатевий канал статевого члена. Запліднення — внутрішнє, яке відбувається в статевих шляхах самки, куди потрапляє сперма самця.

За особливостями розмноження та розвитку всіх ссавців можна поділити на три групи:

1) яйцекладні — відкладають яйця, але певний час вони залишаються у статевих шляхах самки; яйця вкриті зроговілою оболонкою; після відкладання яєць тварини їх висиджують (качкодзьоб) або виношують у шкірній сумці (єхидна); після вилуплювання малята годуються молоком, яке виділяється численними протоками молочних залоз без сосків;

2) сумчасті (кенгуру, сумчастий вовк, сумчастий тушканчик, коала) — є лише зачаток плаценти (оболонки ембріона лише примикають до стінки матки, але утворення ворсинок, які б проникали у товщу стінок матки не відбувається), тому ембріон живиться за рахунок жовтка яйця і секреторних виділень стінки матки, але їх не вистачає для повного розвитку.

Вагітність триває недовго: у гігантського кенгуру — 38-40 днів; у опосума — 12 днів; народжується маля дуже малих розмірів, слабке та безпорадне, тому продовжує свій розвиток у сумці матері; новонароджене маля у сумці знаходить сосок молочної залози, причіплюється до нього на досить тривалий час.

3) плацентарні — виникає справжня плацента — орган, що забезпечує зв’язок між організмом матері та зародком. Зародок одержує від матері поживні речовини, кисень та звільняється від продуктів обміну) (рис. 80);

Рис. 80. Зародок кроля з оболонками (на дванадцятий день)

(за Наумовим, Карташовим, 1979):

1 — зародок; 2, 3, 4 — оболонки навколо зародка; 5 — плацента.

Вагітність тим триваліша у тварин, чим більші вони за розмірами: у комахоїдних — 13-19 днів, у хатньої миші — 18 днів; у полівки — 1623 дні, ондатри — 25-26 днів, у сурків — 30-40 днів, у білок — 35-40 днів, у кажанів — 54-73 дні, у леопарда — 120 днів, у нутрії — 130

днів, у свині -150 днів, у бурого ведмедя та моржів — 200 днів, у корови — 290 днів, у китоподібних — 270-365 днів, у дворогого носорога — 530-550 днів, у слона — 600 днів.

Після народження малюк живиться молоком матері; молоко ссавців містить усі необхідні для розвитку дитинчати речовин: білки, жири, вуглеводи, вітаміни і солі (швидкість розвитку тим вища, чим більше в молоці білків і жирів).

Статеве дозрівання наступає раніше у дрібних ссавців: полівки — у віці 1,5-2 місяці, миші — 2-3 місяці, ондатри — 5 місяців, зайця біля року. Крупніші ссавці починають розмножуватися пізніше: вовки, куниці, лисиці, соболі — на другому році життя, тигри, ведмеді, тюлені, китоподібні — на 3-4-му році, олені — на 2-4-му році, носороги, слони — у 10-15 років, мавпи — 10-12 років.

Загальна плодючість ссавців, завдяки високому рівню та різноманітним формам турботи про потомство (обігрів, захист, годування, догляд за шерстяним покривом, «навчання»), невелика. У дрібних гризунів, для яких характерна висока смертність, кількість малят може становити 1012 особин, а розмноження триває цілий рік (до 6 виводків). Зайці та білки народжують 2-3 рази на рік по 3-8 малят. Вовки, лисиці, кішки, соболі, куниці розмножуються один раз на рік і народжують по 3-6 малят. Раз на рік по 1-2 маляті народжують олені, тюлені, дельфіни. Слони, вусаті кити, тигри, леви розмножуються раз на 2-3 роки і народжують 1-2 малят.

Річний цикл ссавців складається з кількох фаз:

✵ період підготовки до розмноження і процес розмноження — дозрівання статевих продуктів та утворення пар (постійних або тимчасових) на час розмноження; вибір місця для розмноження (можливі при цьому і міграції на значні відстані) або влаштування певних «будівель»;

✵ турбота про новонароджених — обігрів, захист, годування, догляд за волосяним покривом, «навчання»;

✵ період підготовки до зимівлі — інтенсивне живлення для накопичення жирового прошарку; у пошуках їжі можуть мігрувати; линяння;

✵ зимівля — одні тварини (деякі хижі, комахоїдні, кажани, гризуни) залягають у сплячку, інші — активні протягом усієї зими; в одних видів (бурий ведмідь, єнотоподібний собака, ховрахи) сплячка впродовж зимового періоду може перериватися під час тривалої відлиги, вони виходять зі схованок і ведуть активний спосіб життя; в інших тварин (їжаки, кажани) сплячка безперервна.