ЗООЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Є. О. Неведомська - 2013

ЛЕКЦІЯ 11. ТИП МОЛЮСКИ, або М'ЯКУНИ (Mollusca)

3.Клас Двостулкові (Bivaivia)

У світовій фауні відомо близько 20 тис. видів двостулкових. У прісних водоймах України їх нараховують близько 150 видів, у Чорному та Азовському морях — понад 100 видів. Найкрупніший двостулковий морський молюск — тридакна — важить до 300 кілограмів. Мешкає серед коралів в Індійському і Тихому океанах. Стулки тридакни довжиною 1,4 м. М’язам, які замикають стулки, властива велика сила. Відкрити стулки живого молюска можна за допомогою лома. Тридакни небезпечні для водолазів і особливо для шукачів перлів. Людина, яка випадково просунула руку, або ногу між стулками, може загинути. Двостулкові населяють гідросферу від літоралі до океанічних западин (10,8 км). Особливо велика маса цих тварин у прибережних мілководних зонах. На суходолі не зустрічаються. Розміри варіюються від 2-3 мм до 1,5 м.

У проточних водоймах на піскуватих відмілинах зустрічається перлівниця звичайна (довжина від 9 до 14,5 см, висота до 4 см). Вона має товстостінні стулки з добре розвиненим перламутровим шаром, які закриваються за допомогою замка.

У стоячих водоймах поширена жабурниця звичайна, або беззубка (довжина до 20 см). Черепашка в неї ширша і кругліша, ніж у перлівниці, товстостінна, без замка. Рухаються ці тварини дуже повільно: 1-1,5 м за годину. Восени зариваються у грунт дна, де й зимують. Тривалість життя цих молюсків становить у середньому 15 років.

Серед прісноводних двостулкових молюсків особливе місце посідає дрейсена (рис. 33). Це невеликий молюск (3,5-4 см довжиною) з досить

характерною формою черепашки. У дорослої дрейсени слабко розвинена нога, проте добре розвинені бісусні залози. Бісусними нитками молюск прикріплюється до різних підводних предметів, подібно до морських двостулкових (у беззубок і перлівниць нитки бісусу виділяються лише на личинковій стадії і слугують для прикріплення личинки глохідію до тіла риби). Дрейсени, вистилаючи собою підводні частини гідротехнічних споруд, наносять шкоду спорудам гідроелектростанцій та водопроводів.

Рис. 33. Дрейсена (за Догелем, 1981).

По-іншому у дрейсени відбувається й розвиток нащадків: з яєць виходять мікроскопічних розмірів вільноплаваючі личинки (рис. 34), які дуже схожі на τροχοφορ — личинок морських кільчаків (такий же вигляд мають і личинки морських двостулкових).

Рис. 34. Трохофора дрейсени (за Догелем, 1981) (дуже збільшена).

В Азовському та Чорному морях поширені мідії та устриці, яких вживають у їжу. Мідії — довгожителі серед двостулкових молюсків, адже окремі види живуть до 100 років. Черепашка мідії (довжиною до 20 см) клиноподібно-овальна, гладенька, темно-фіолетового, коричневого або жовтувато-зеленого забарвлення. Внутрішня поверхня черепашки перламутрова. Ці тварини ведуть сидячий спосіб життя, прикріплюючись бісусними нитками до субстрату. Зустрічаються на глибині від 9 до 78 м. Мідія звичайна витримує значні коливання солоності води й опріснення до 0,3 %.

Двостулкові молюски мають білатеральну симетрію. їх черепашка складається із двох стулок, з’єднаних еластичною зв’язкою (лігаментом), а у деяких видів і за допомогою замка (зубців і заглибин на стулках). Стулки черепашки закриваються при скороченні м’язів-замикачів, а розкриваються при скороченні м’язів-розмикачів. Передній край черепашки тупий, задній — загострений. На нижньому боці між розкритими стулками висувається м’язова нога, яка є органом переміщення молюска (рис. 35). Чимало молюсків, користуючись ногою, зариваються у мул або пісок. У багатьох морських представників класу в нозі є бісусна залоза, що виділяє речовину — бісус (від грецьк. byssos — тонке прядиво), за допомогою якого молюск прикріплюється до підводних предметів. У дрейсени слабко розвинена нога, і для прикріплення до субстрату вона використовує бісусні нитки. Так само кріпляться і морські двостулкові, зокрема, мідія.

Рис. 35. Будова беззубки (жабурниці) (за Догелем, 1981):

1 — м’язова нога; 2 — передній м’яз — замикач; 3 — задній м’яз — замикач;

4 — вивідний сифон; 5 — ввідний сифон; 6 — зябра; 7 — складка мантії.

Мантійна порожнина з’єднується із навколишнім середовищем двома сифонами (від грецьк. siphon — трубка):

1) ввідним, або зябровим, крізь який надходить вода;

2) вивідним, або клоакальним, крізь який вода виходить назовні.

Надходження води забезпечується рухом війок епітелію, що вкриває мантію, зябра і сифони.

Тіло складається з двох відділів: тулуба й ноги. Голова редукована. У зв’язку з малорухливим способом життя органи чуття розвинені слабо. Біля основи зябер є осфрадії, а в нозі — статоцисти. У деяких по краю мантії розташовані очі.

Рот знаходиться на передньому кінці тіла, над основою ноги. По боках від нього є ротові лопаті, війки яких підганяють часточки їжі до ротового отвору. Слинні залози не розвинені. Живляться двостулкові пасивно, переважно планктонними організми, бактеріями, які потрапляють у мантійну порожнину разом із водою, детритом. Детрит (від лат. detritus — перетертий) — дрібні органічні частки (залишки решток тварин, рослин і грибів разом із бактеріями), що осіли на дно водойми або знаходяться в товщі води.

Дихають за допомогою зябер, що розташовані у мантійній порожнині по обидва боки від ноги. Для дихання (як і живлення) двостулкові молюски пропускають крізь своє тіло велику кількість води, яка крізь ввідний сифон всмоктується у мантійну порожнину і фільтрується крізь зябра. Кисень, розчинений у воді, надходить у кровоносні судини зябер, а завислі у воді часточки осідають на їх слизовій оболонці. Війки, розташовані на зябрах, гонять слиз із осілими часточками уперед, до ротового отвору. Мікроскопічні рослини і тварини, органічні рештки, що є їжею молюсків, надходять до органів травлення, а неорганічні речовини окутуються слизом і виводяться назовні через вивідний сифон.

Серце у двостулкових трикамерне (1 шлуночок і 2 передсердя).

Більшість двостулкових є роздільностатевими тваринами, проте відомі й гермафродити (устриці). Протоки сім’яників і яєчників відкриваються у мантійну порожнину. Запліднення яєць внутрішнє. У самців мікроскопічні статеві клітини (сперматозоїди) виносяться через вивідний сифон назовні. Деяка частина їх потрапляє з течією води у мантійну порожнину самки, у якої між шарами зябер уже відкладені яйця. Яйця запліднюються, і починається розвиток личинок, які потім через вивідний сифон виносяться назовні.

Розвиток у більшості видів двостулкових відбувається із метаморфозом. Личинка морських форм — парусник (велігер) — подібна до трохофори кільчастих червів. Парусник плаває за допомогою війок (миготливого паруса).

Личинки прісноводних молюсків мають дещо іншу будову. Личинки, коли вони виходять з мантійної порожнини самки, покриті двостулковою черепашкою, яка має зубчасті краї. Личинки з такими ознаками будови називаються глохідіями (від грецьк. glochis — шип, наконечник стріли) (рис. 36).

Рис. 36. Глохідій беззубки (за Догелем, 1981):

1 — нитка бісусу; 2 — гачок; 3 — стулка черепашки; 4 — м’яз-замикач; 5 — чутливі волоски.

Глохідії мають двостулкову черепашку з гачком на черевному краї кожної стулки, сильний м’яз-замикач, чутливі волоски і довгу бісусну нитку. Плескаючи стулками, личинки плавають, поки не прикріпляться клейкою ниткою до зябер або шкіри риби. За допомогою зубчиків черепашки вони проникають під покриви риб і протягом декількох тижнів паразитують там, а потім виходять назовні та осідають на дно, перетворюючись на дорослу особину. Такий тимчасовий паразитизм личинок — це пристосування до розповсюдження на великі відстані за допомогою хазяїв.

Двостулкові молюски є важливою складовою частиною угрупувань організмів. Вони є базою живлення для водяних тварин (головоногих молюсків, морських зірок, морських їжаків, риб, морських ссавців). Як біофільтратори очищають водойми.

Значення двостулкових молюсків у житті людини:

Позитивне значення:

1. Таких двостулкових молюсків, як устриці, мідії, морські гребінці людина вживає в їжу.

2. Черепашки викопних видів молюсків утворюють особливий вид вапняку — черепашник, який використовують у будівництві.

3. Черепашки двостулкових молюсків є сувенірами, з них виготовляють перламутрові вироби.

4. Загальновідоме значення перлів як ювелірних прикрас.

Негативне значення:

1. Деякі молюски (дрейсена), утворюючи колонії на шлюзах, трубопроводах, можуть їх закупорювати, а після своєї загибелі псувати воду для пиття.

2. Оселюючись на днищах кораблів, певні види молюсків (дрейсена, корабельний черв’як) знижують їхні гідродинамічні якості.

3. Є серед двостулкових молюсків (перлова скойка) і проміжні хазяї паразитичних плоских червів.