Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Биохимия липидов
Расщепление жиров в процессе пищеварения и их всасывание

Основными факторами, необходимыми для расщепления жира в пищева­рительном тракте, являются: наличие ферментов, расщепляющих жиры, и условий для проявления их оптимальной активности (pH); наличие эмуль­гаторов для перевода жира в мелко раздробленное (эмульгированное) состояние. Такими эмульгаторами являются желчные кислоты.

В ротовой полости необходимые условия отсутствуют, поэтому хи­мическое расщепление жиров не происходит. В желудке имеется липа­за с очень низкой активностью. Связано это с тем, что очень кислая сре­да в желудке (pH 1,5—2,5) подавляет активность липазы (pH 7,8—8,1), а также отсутствуют эмульгаторы. Следовательно, расщепляться могут только уже эмульгированные жиры, которые содержатся в молоке и яичном желтке.

Основной гидролиз нейтральных жиров пищи происходит в тонком ки­шечнике под воздействием активных липаз. Среда в кишечнике слабоще­лочная, т. е. оптимальная для проявления активности липазы, поступаю­щей сюда с соком поджелудочной железы.

Рис. 69 Основные этапы обмена жиров в организме

В процессе расщепления жиров пищи большую роль играет образова­ние устойчивых эмульсий, что приводит к измельчению жиров. Диаметр сферических капелек жира при этом составляет 1000 нм. Устойчивость эмульсий жира к воде достигается с помощью эмульгаторов, препятству­ющих слиянию мелких жировых капель в крупные (рис. 70). Это увеличи­вает поверхность жировых капель в водной среде и создает большую дос­тупность для воздействия ферментов. Эмульгаторами жиров являются соли желчных кислот, которые также активируют гидролитические фер­менты, способствуют всасыванию жирных кислот и их транспорту в орга­низме. Образуются желчные кислоты в печени из холестерина и поступа­ют в кишечник с желчью.

При полном гидролизе нейтральных жиров в тонком кишечнике обра­зуются глицерин и свободные жирные кислоты (рис. 71). Однако остаются и частично гидролизованные моно- и диглицериды.

Рис. 70 Эмульгирование жира: а — слой воды, масла и молекул эмульгатора (•); б — молекула эмульгированного жира, окруженная молекулами эмульгатора, обращенного гидрофильными группами к воде, а гидрофобными — к маслу

Рис. 71 Расщепление жиров в процессе пищеварения

Фосфолипиды, поступающие с пищей, также расщепляются в двенад­цатиперстной кишке и эмульгируются солями желчных кислот. Гидролити­ческое расщепление фосфолипидов осуществляется несколькими специ­фическими фосфолипазами А, В, С и D, поступающими с панкреатическим соком. Эти ферменты разрывают разные эфирные связи, что видно из схе­мы гидролиза фосфатидилхолина:

В результате действия фосфолипаз образуются глицерин, жирные кислоты, азотсодержащие вещества и фосфорная кислота. Растворимые в воде продукты гидролиза фосфолипидов легко всасываются стенкой ки­шечника.

Стероиды, входящие в состав пищи, расщепляются в тонком кишечни­ке на спирт холестерол и жирные кислоты под действием гидролитических ферментов эстераз. Эти ферменты поступают с соком поджелудочной же­лезы и активны только в присутствии солей желчных кислот.

Холестерин в организм человека поступает преимущественно с яичным желтком, мясом, печенью, мозгами в количестве около 0,2—0,5 г в виде либо свободного холестерина, либо его эфиров (холестеридов). Эфиры холестерина расщепляются на холестерин и жирные кислоты при участии фермента панкреатического и кишечного соков — холестерин­эстеразы. Холестерин плохо растворяется в воде и всасывается в виде комплекса с желчными кислотами.

В процессе пищеварения около 40 % жиров распадается полностью до структурных компонентов, 50 % гидролизуются частично, а 10 % остаются негидролизованными.

Продукты гидролиза жира по мере их образования всасываются клетками слизистой оболочки кишечника ("ворсинками"). Глицерин, фос­форная кислота, аминоспирты, а также жирные кислоты с короткой цепью хорошо растворяются в воде и переходят в кровь при всасывании без особых изменений. Жирные кислоты с длинной углеродной цепью и частично гидролизованные триглицериды в воде не растворяются и вса­сываются только в виде водорастворимых комплексов с желчными кис­лотами, которые называются холеиновыми комплексами (холеинатами). Холеинаты обеспечивают проникновение жирных кислот в клетки слизис­той оболочки кишечника, где эти комплексы распадаются на жирные и желчные кислоты. Освободившиеся желчные кислоты возвращаются в систему воротной вены и попадают в печень, где вновь включаются в состав желчи, а жирные кислоты используются для биосинтеза индиви­дуальных жиров.

Первичный синтез специфических для данного организма жиров про­исходит уже в клетках кишечного эпителия из глицерина и жирных кислот. Затем жиры проникают в лимфатическую систему и транспортируются в виде комплексов с белками (липопротеидов), которые различаются между собой по химическому составу, размеру частиц и специфической функции. Соотношение этих липопротеидов в крови изменяется при патологии об­мена липидов и используется в диагностических целях.

В области грудного лимфатического протока они попадают в кровяное русло. Уже через 1—2 часа после приема пищи увеличивается уровень ли­пидов в крови (алиментарная гиперлипемия). Наибольший пик гиперлипемии наблюдается через 4—6 часов после приема жирной пищи. Через 9— 10 часов после приема пищи уровень жиров в крови нормализуется.

Для того чтобы из крови поступить в ткани организма, жиры распада­ются на поверхности сосудов до жирных кислот и глицерина. В тканях они снова синтезируются и откладываются про запас в жировых депо либо окисляются в ходе биоэнергетических процессов.