Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Биохимия липидов
Обмен жиров при мышечной деятельности

Использование жиров для энергообеспечения мышечной деятельности за­висит от ее интенсивности, длительности, уровня тренированности спорт­смена, а также от степени вовлечения в процессы сокращения при физи­ческой работе различных типов мышечных волокон. Установлена следую­щая закономерность:

✵ жиры используются в энергетике работающих мышц при длительных физических нагрузках умеренной интенсивности; они подключаются к энергообмену после существенного снижения уровня глюкозы в крови и запаса гликогена в мышцах;

✵ с ростом тренированности на выносливость уменьшается скорость окисления углеводов и увеличивается скорость окисления жиров (вероят­но, мышечных триглицеридов).

Основными липидными энергетическими субстратами в метаболизме скелетных мышц при физических нагрузках на выносливость являются триглицериды (ТГ) мышц, а также триглицериды, свободные жирные кис­лоты (СЖК) и кетоновые тела плазмы. Из немышечных жировых источни­ков наиболее значительную роль в энергетике мышц играют СЖК. Поступ­ление их в мышцы и другие ткани зависит от скорости мобилизации (ли­полиза) жиров в жировых тканях, концентрации СЖК в плазме и скорости их транспорта в мышцы.

Физические нагрузки усиливают липолиз жиров в жировой ткани. Уже после 30-минутной велоэргометрической нагрузки концентрация продук­тов липолиза в жировых клетках увеличивается на 35—50 %, а после 4-ча­сового бега на тредмиле — более чем в 5—6 раз. Скорость липолиза в жи­ровых клетках регулируется гормоночувствительной липазой.

В результате усиления мобилизации жиров в жировых клетках сущес­твенно повышается уровень СЖК и глицерина в крови. Высокая концентра­ция СЖК, а также изменение механизмов транспорта (функция переносчи­ков) способствуют накоплению СЖК в скелетных мышцах и активируют ферменты их окисления. Проникновение СЖК в волокна скелетных мышц осуществляется путем активного транспорта с участием переносчиков. После поступления в мышечные клетки СЖК используются в аэробном окислении либо, частично, для синтеза триглицеридов.

Вклад жиров в энергетику мышечной деятельности возрастает по ме­ре увеличения продолжительности мышечных нагрузок малой и умеренной интенсивности. Уже с начала выполнения такой работы и до тех пор, пока ее интенсивность не достигнет уровня 60—70 % МПК и начала накопления молочной кислоты, скорость мобилизации и утилизации СЖК повышается. При высокой интенсивности физических нагрузок скорость использования СЖК мышцами снижается, а скорость мобилизации ее продолжает оста­ваться высокой, в результате чего и концентрация СЖК в плазме остается повышенной.

Существенный вклад в энергетику мышечной деятельности вносят внутримышечные ТГ. Они могут обеспечивать около 65 % энергии, обра­зующейся за счет окисления липидов. Скорость утилизации внутримышеч­ных ТГ во время выполнения физических упражнений также зависит от интенсивности и продолжительности работы, от степени вовлечения в сок­ратительную активность различных типов мышечных волокон. Наиболе вы­сокая утилизация внутримышечных ТГ происходит в быстросокращающих­ся окислительно-гликолитических волокнах (тип На), средняя утилизация — в медленносокращающихся окислительных и практически отсутствует в быстросокращающихся гликолитических волокнах (тип ІІб). Такое различие в утилизации внутримышечных ТГ согласуется с разной активностью окис­лительных ферментов в этих типах мышечных волокон, что более подроб­но рассмотрено в главе 14.

Внутримышечная утилизация ТГ зависит от уровня тренированности. Установлено, что после 12-недельной тренировки, направленной на разви­тие выносливости, под воздействием двухчасовой велоэргометрической работы мощностью около 65 % МПК использование ТГ увеличивается в 2 раза (рис. 78), в то время как у нетренированных людей такая физичес­кая нагрузка вызывает усиление использования ТГ мышц только на 20 %. Связано это с тем, что под влиянием тренировки активность ферментов, участвующих в активации, транспорте и катаболизме жирных кислот, уве­личивается. Отмечено примерно двукратное повышение активности АТФ-зависимой пальмитил-КоА-синтетазы, карнитин-пальмитил-трансферазы и пальмитил-КоА-дегидрогеназы скелетных мышц. При тренировке повыша­ется способность мышц синтезировать триглицериды, что приводит к повышению их внутримышечных запасов.

Рис. 78 Изменение содержания мышечных триглицеридов (ТГ) у нетренированных и тренированных людей при физической нагрузке, направленной на развитие выносливости

Механизмы мобилизации и утилизации жиров при мышечной деятель­ности сложны и недостаточно изучены. Важную роль в этих процессах играют катехоламины крови (адреналин) и инсулин, к которым очень вос­приимчива гормоночувствительная липазная система. Адреналин повыша­ет активность липазы и мобилизацию жиров. Инсулин подавляет активность липазы и расщепление жиров. При физических нагрузках концентрация ин­сулина в крови снижается, что приводит к повышению мобилизации жира.

Несмотря на то что основными факторами, регулирующими липолиз в жировой ткани, являются гормональные воздействия, концентрация глюко­зы также влияет на липолиз независимо от изменения содержания в плаз­ме гормонов. Гипергликемия (10 ммоль ⋅ л^-1) в одинаковой степени (при­мерно на 32 %) подавляет у здоровых людей скорость образования как СЖК, так и глицерина. Следовательно, независимо от гормональных изме­нений глюкоза регулирует мобилизацию жиров путем угнетения липолиза. Подключение жиров к энергообмену взаимосвязано с запасами углеводов в организме. Жиры становятся основным энергетическим субстратом при истощении запасов гликогена и снижении уровня глюкозы в крови. Это наблюдается на 30—40-й минуте выполнения физических упражнений суб­максимальной аэробной мощности.

Таким образом, при адаптации организма в процессе тренировки по­вышается эффективность использования жиров на фоне неисчерпавшихся запасов углеводов. Это происходит за счет адаптационных изменений ак­тивности ферментов, которые отвечают за окисление жиров и транспорт кислорода.

Для ускорения подключения жиров к энергообеспечению мышечной деятельности используются вещества — активаторы липолиза: кофеин (в недопинговых количествах), холин, фолиевая кислота, витамин В₁₂, карнитин, фентоламин, пропранолол и др. Они ускоряют мобилизацию жиров улучшают утилизацию кислорода тканями и сам процесс окисления жир­ных кислот.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Назовите общие свойства, присущие всем липидам.

2. Какие основные биологические функции выполняют липиды в организ­ме?

3. На какие классы и по какому принципу классифицируются липиды?

4. Каковы различия между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами?

5. В каких формах находится нейтральный жир в организме? В чем заключается биологическая роль каждого из них?

6. Каковы основные физические и химические свойства жиров? Напиши­те реакции гидролиза и омыления жира.

7. Напишите формулу триглицерида, состоящего из пальмитиновой, сте­ариновой и линолевой жирных кислот.

8. Какими свойствами будет обладать жир, содержащий преимуществен­но предельные (насыщенные) или непредельные (ненасыщенные) жир­ные кислоты?

9. Какова структура и биологическая роль фосфолипидов, липопротеидов и гликолипидов?

10. К какому классу липидов относится холестерин? Напишите его формулу.

11. Какова суточная потребность в липидах, в частности в Вашем виде спорта?

12. Каковы особенности расщепления жиров в процессе пищеварения?

13. Какова роль желчных кислот в переваривании липидов?

14. В чем особенность всасывания жирных кислот?

15. Как используется глицерин в организме?

16. В каких клеточных структурах происходит ß-окисление и какой энерге­тический выход ß-окисления пальмитиновой кислоты?

17. Что такое кетоновые тела? Напишите реакции их образования.

18. При каких условиях кетоновые тела образуются в избытке? Их роль в обмене веществ.

19. Каковы основные механизмы регуляции обмена липидов в организме?

20. Каковы закономерности изменения обмена жиров при мышечной дея­тельности?