ОСНОВЫ БИОХИМИИ ЛЕНИНДЖЕРА - ТОМ 1. ОСНОВЫ БИОХИМИИ СТРОЕНИЕ И КАТАЛИЗ - 2011
ЧАСТЬ I. СТРОЕНИЕ И КАТАЛИЗ
2. ВОДА
2.4. Участие воды в реакциях
Вода не просто является средой, в которой происходят химические реакции в живых клетках; она принимает непосредственное участие во многих химических реакциях. Образование АТР из ADP и неорганического фосфата — это пример реакции конденсации, идущей с образованием воды (рис. 2-22). Обратная реакция (гидролиз) идет с присоединением молекулы воды. Реакции гидролиза происходят при ферментативном разложении белков, углеводов и нуклеиновых кислот. Реакции гидролиза, протекающие под действием ферментов гидролаз, практически всегда являются экзергоническими — при образовании двух молекул из одной возрастает энтропия системы. А обратные реакции, т. е. образование клеточных полимеров из мономерных звеньев (конденсация), являются эндсргоническими и не могут протекать самопроизвольно. Как увидим далее, клетка умеет обходить эти термодинамические запреты, сопрягая эндергонические реакции конденсации с такими экзергоническими процессами, как, например, разрыв ангидридной связи в молекуле АТР.
Рис. 2-22. Участие воды в биологических реакциях. АТР представляет собой фосфоангидрид, образующийся в результате реакции конденсации (потери молекулы воды) между ADP и фосфатом. Под R на данном рисунке подразумевается аденозинмонофосфат. Эта реакция конденсации идет с затратой энергии. Обратная реакция — гидролиз (присоединение молекулы воды) АТР до ADP и фосфата — идет с выделением эквивалентного количества теплоты. Эти реакции конденсации и гидролиза АТР — только один пример роли воды как реагента в биологических процессах.
Когда вы читаете эту книгу, вы поглощаете кислород (по крайней мере, мы на это надеемся!). В результате окисления топливных молекул (например, глюкозы) образуются вода и углекислый газ. Суммарная реакция выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 —> 6СО2 + 6Н2О
Глюкоза
Некоторым животным, обитающим в условиях очень сухого климата (песчанкам, кенгуровым крысам, верблюдам), этой «метаболической» воды, образующейся при окислении пищи и запасных жиров, хватает для того, чтобы длительное время обходиться без питьевой воды.
В эритроцитах углекислый газ, образующийся при окислении глюкозы по реакции, катализируемой ферментом карбоангидразой, превращается в более растворимый НСО3-:
СО2 + Н2О ⇄ НСО3 + Н+
В данной реакции вода не только выступает в качестве субстрата, но также участвует в переносе протона, образуя цепочки связанных водородными связями молекул, через которые осуществляются «прыжки» протонов (рис. 2-13).
Зеленые растения и водоросли для расщепления воды в процессе фотосинтеза используют энергию солнечного света:
Здесь под А подразумеваются электроноакцепторные молекулы, которые могут быть разными у разных типов фотосинтезирующих организмов. Вода в этой реакции служит донором электронов в окислительно-восстановительной цепи (рис. 19-57), играющей ключевую роль в любом живом организме.
Краткое содержание раздела. 2.4 Участие воды в реакциях
■ Вода в биологических системах выполняет двоякую функцию: является средой, в которой происходят реакции метаболизма, и сама участвует во многих биологических процессах, таких как гидролиз, конденсация и окислительно-восстановительные реакции.