БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984
ТОМ 3
ЧАСТЬ V. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
ГЛАВА 32. ОБОЛОЧКИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ КЛЕТОК
Заключение
Бактериальные клетки окружены клеточными стенками, которые защищают их от осмотического лизиса. Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет обычно толщину 250 А и состоит из пептидогли- кана и тейхоевой кислоты; клеточная поверхность грамотрицательных бактерий имеет более сложное строение. Клеточная стенка - это одна огромная макромолекула, имеющая форму мешка. Пептидогликан из S. aureus содержит 3 повторяющихся звена; NAG-NAM, тетрапептид из D- и L-остатков и пентаглициновую цепь. Пентаглициновые звенья поперечно связывают отдельные полисахаридные цепи. В биосинтезе пептидо- гликанов используются активированные сахара в форме UDP-NAG и UDP-NAM. Биосинтез протекает в пять этапов:
1) на остатке NAM, присоединенном к UDP, наращивается пептидное звено;
2) NAM-пептид переносится на липидный переносчик;
3) к NAM-пептидной единице присоединяются NAG и пентаглициновый мостик;
4) NAG-NAM-пептидное звено переносится от липидного переносчика на растущую полисахаридную цепь;
5) аминогруппа пентаглицинового мостика на одной полисахаридной цепи атакует концевую D-Ala-D-Ala- пептидную связь в тетрапептиде, принадлежащем другой цепи, и таким образом образуется поперечная сшивка между полисахаридными цепями.
Пенициллин убивает бактерии, подавляя синтез клеточных стенок. Пенициллин похож по структуре на ацил-D-Ala-D-Ala и содержит высокореакционноспособную пептидную связь. Он необратимо ингибирует гликопептид-транспептидазу и тем самым блокирует образование поперечных сшивок в пептидогликане. Некоторые бактерии резистентны к действию пенициллина благодаря наличию пенициллиназы, гидролизующей и тем самым инактивирующей пенициллин.
Грамотрицательные бактерии в отличие от грамположительных имеют наружную мембрану, расположенную над слоем пеп- тидогликана. Кроме того, между плазматической мембраной грамотрицательных бактериальных клеток и слоем пептидогликана имеется периплазматическое пространство. Наружная мембрана состоит из крайне своеобразных липополисахаридов. Эти амфипатические соединения содержат заякоренный в наружном слое наружной мембраны липид А, а также еще более наружно расположенные олигосахарид и О-боковые цепи.
О-боковые цепи, в состав которых входят необычные сахара, образуются путем полимеризации тетрасахаридных звеньев на липидном переносчике. Разнообразие структуры О-боковых цепей позволяет грам- отрицательным бактериям обойти иммунологическую защиту организма-хозяина. По содержащим воду каналам в наружной мембране происходит диффузия небольших полярных (но не гидрофобных) молекул; эти каналы образованы трансмембранно расположенным белком порином. Молекулы большей величины, например, мальтоза или витамин В12, проходят сквозь мембрану благодаря наличию специфических систем их транспорта. К числу основных белковых компонентов наружной мембраны относится небольшой липопротеин, посредством которого мембрана прикрепляется к подлежащему слою пептидогликана. Белки клеточной оболочки синтезируются на рибосомах, присоединенных к плазматической мембране. Предшественники этих белков содержат N-концевые сигнальные последовательности, которые отщепляются после переноса белка-предшественника через мембрану.