БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.5. Строение и функции рецепторов

17.5.4. Ухо млекопитающих

Ухо млекопитающих — это сенсорный орган, содержащий механорецепторы, чувствительные к гравитации, перемещению в пространстве и звукам. Движения и положение головы относительно направления силы тяжести регистрируются вестибулярным аппаратом, состоящим из полукружных каналов¹, круглого и овального мешочков. Остальные структуры уха предназначены для восприятия, усиления и трансдукции звуковых волн в электрические импульсы, которые, поступая в слуховые зоны головного мозга, порождают слуховые ощущения.

Строение и функции уха

Ухо состоит из трех отделов, каждый из которых специализирован на выполнении своей функции (рис. 17.41). Наружное ухо образовано ушной раковиной с опорным эластическим хрящом внутри. Ушная раковина, как воронка, собирает и направляет звуковые волны в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, отделяющей наружное ухо от среднего. В среднем ухе находятся три слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремя — которые передают колебания барабанной перепонки (60 мм²) на перепонку овального окна (окна преддверия) площадью 3,2 мм². Геометрия этой системы и соотношение названных площадей приводят к тому, что давление звуковых волн в ней усиливается в 22 раза. Среднее ухо заполнено воздухом и соединяется через евстахиеву (слуховую) трубу с глоткой. Это предохраняет барабанную перепонку от повреждений при перепадах атмосферного давления. Окно преддверия (круглое окно) ведет во внутреннее ухо, или преддверно-улитковый орган, представляющий собой сложную систему каналов и полостей, образующих костный лабиринт (внутри височной кости), заполненный жидкостью, называемой перилимфой; внутри костного лабиринта находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт, мешочки и протоки которого содержат эндолимфу. Здесь же находятся рецепторные клетки и связанные с ними вспомогательные структуры. Слуховые рецепторы находятся в так называемой улитке, а рецепторы органа равновесия и движения — вестибулярный аппарат — в преддверии (от лат. vestibulum — преддверие) в круглом и овальном мешочках и ампулах полукружных протоков. Среднее ухо отделено от внутреннего двумя мембранами — овальным окном преддверия, на которое опирается стремя, и круглым окном улитки. Между ними находится перилимфа.

Рис. 17.41. Схематическое изображение основных структур уха млекопитающего, образующих органы слуха и равновесия (пропорции не соблюдены).

Природа звука

Звук создается колебаниями частиц среды и распространяется в виде волн — чередующихся участков высокого и низкого давления — в жидкостях, газах и твердых телах. Число волн, возникающих в единицу времени, называется частотой колебаний, которая в случае звука пропорциональна его тону (высокому, низкому и т. п.). Человеческое ухо чувствительно к частотам в диапазоне 40—20 000 Гц (колебаний в секунду). У собаки он достигает 40 000 Гц, а у летучих мышей — 100 000 Гц. Частота нашей речи колеблется от 500 до 3000 Гц, а чувствительность к высоким тонам с возрастом снижается.

Собственно звуки обычно состоят из многих разных тонов. Например, одна и та же нота, сыгранная на скрипке и трубе, скажем, среднее «до», соответствует одной и той же основной частоте 256 Гц, но звуки разные. Это объясняется присутствием дополнительных тонов (обертонов, или гармоник), создаваемых инструментом, которые определяют качество звука, или его тембр. Тот же принцип применим к человеческому голосу и определяет его индивидуальное звучание.

Сила (громкость) звука зависит от амплитуды звуковых волн, испускаемых их источником, и является мерой содержащейся в них энергии.

Улитка и слух

Улитка представляет собой спиральный канал длиной 35 мм, разделенный проходящими вдоль него мембранами натри части (рис. 17.42).

Рис. 17.42. Схема поперечного разреза улитки, на котором виден кортиев (спиральный) орган.

Барабанная лестница и лестница преддверия заполнены перилимфой и соединяются между собой у слепого конца улитки небольшим отверстием. Между ними находится треугольный в сечении улитковый проток (средняя лестница), содержащий эндолимфу. Он отделен от барабанной лестницы основной (базилярной) пластинкой, несущей волосковые рецепторные клетки, волоски (реснички) которых упираются в покровную (кортиеву) перепонку. Эта система, состоящая из основной пластинки, сенсорных (волосковых) клеток и покровной перепонки называется кортиевым (спиральным) органом. Здесь происходит трансдукция звуковых волн в электрические импульсы.

Звуковые волны, передающиеся от барабанной перепонки к окну преддверия, приводят в движение перилимфу (внутри лестницы преддверия), а та в свою очередь через рейснерову(преддверную) мембрану — эндолимфу в улитковом протоке. Ее вибрация передается через основную пластинку снова перилимфе (барабанной лестнице) и, наконец, гасятся в воздушной среде среднего уха (барабанной полости) в результате возникающих при этом колебаний улиткового (круглого) окна.

Точный механизм преобразования волн давления в нервные импульсы неизвестен, но считается, что он основан на взаимном перемещении покровной перепонки и основной пластинки кортиева органа. В результате колебаний основной пластинки, вызванных волнами давления, две мембраны скользят относительно друг друга, и при этом чувствительные волосков трутся о покровную перепонку. Вызванная этим деформация чувствительных волосков приводит к деполяризации сенсорных клеток и возникновению в них генераторных потенциалов, инициирующих потенциалы действия в аксонах слухового нерва.

Различение высоты и силы

Способность различать высоту звуков зависит от того, что звуки данной частоты вызывают колебания основной пластинки и возбуждение сенсорных клеток в строго определенном участке кортиева органа. Возбужденные клетки посылают сигналы в соответствующие участки слуховой зоны коры головного мозга, где и возникает слуховое ощущение. По мере удаления от основания улитки и приближения к ее вершине основная пластинка становится все более широкой и эластичной, и чувствительность ее меняется таким образом, что до верхушки доходят только низкие звуки. Поэтому звуки высокой частоты стимулируют рецепторы только в основании улитки, а звуки низкой частоты — только в ее верхушке. Чистый тон, представляющий собой звук одной частоты, будет стимулировать только один небольшой участок основной пластинки; однако большинство звуков состоит из разных частот и стимулирует одновременно много участков. Слуховая зона коры мозга интегрирует сигналы, поступающие из разных участков основной пластинки, и в результате возникает ощущение одного смешанного звука.

Различение интенсивности, или громкости звука зависит от того, что каждый участок основной пластинки содержит набор сенсорных клеток с разными порогами чувствительности к вибрации. Например, тихий звук данной высоты стимулирует всего лишь несколько волосковых клеток, а более громкий звук той же частоты будет возбуждать и некоторые другие клетки — с более высоким порогом для вибрации. В итоге на уровне нервных волокон это приведет к пространственной суммации возбуждения.

Равновесие

Сохранение равновесия в покое и во время движения обусловлено непрерывным поступлением в головной мозг сенсорных сигналов о положении различных частей тела. Импульсы от проприоцепторов, находящихся в мышцах и суставах, сообщают о положении и состоянии конечностей, но жизненно важная информация о положении и движении головы поступает из вестибулярного аппарата внутреннего уха, который состоит из овального и круглого мешочков и полукружных каналов.

Рецепторами здесь, как и в улитке, являются снабженные волосками волосковые клетки, которые расположены на плотных структурах, омываемых эндолимфой. Движение головы приводит к отклонению волосков и возникновению в волосковых клетках генераторного потенциала.

В круглом и овальном мешочках волосковые клетки собраны на ограниченных участках, называемых макулами. Волоски этих клеток в каждом мешочке погружены в общую студенистую массу, содержащую гранулы карбоната кальция — так называемые отоконии или отолиты (рис. 17.43). Отклоняясь под действием силы тяжести при движении головы, эти гранулы деформируют волоски, благодаря чему сенсорные клетки могут сообщить мозгу о положении головы относительно вертикали.

Рис. 17.43. Электронная микрофотография внутреннего уха, на которой видно так называемое пятно — сенсорный участок одной из частей вестибулярного аппарата (органа равновесия), а именно круглогомешочка. Можно видеть опорные клетки (общий фон) с расположенными среди них рецепторными — полосковыми клетками (длинные выросты). При отклонении головы вбок кристаллы карбоната кальция, называемые отокониями (многогранная структура между выростами в нижней части), перемещаются с эндолимфой под действием силы тяжести и стимулируют волосковые клетки. Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Овальный мешочек (маточка) реагирует на движения головы в вертикальной плоскости, и отоконии вызывают максимальную стимуляцию, когда оттягивают рецепторные волоски вниз, например при положении тела вниз головой (рис. 17.44).

Рис. 17.44. Влияние положения головы на активность рецепторных клеток овального и круглого мешочков.

Круглый мешочек реагирует на наклоны головы в стороны. Когда голова находится в вертикальном положении, волосковые клетки круглого мешочка ориентированы горизонтально. При наклоне головы влево в левом и правом мешочках возникает разный ответ. Левый мешочек испытывает повышенную стимуляцию, так как отоконии оттягивают волоски вниз, а на правой стороне стимуляция уменьшается. Это ведет к изменению импульсов, направляющихся в мозжечок, и позволяет чувствовать положение головы.

Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Они воспринимают направление и скорость изменения в положении головы. В основании каждого из каналов находится расширение — ампула, содержащая коническую студенистую массу — купулу. Купула покрывает волоски рецепторных клеток и почти вплотную примыкает к противоположной стенке ампулы (рис. 17.45). При быстрых поворотах головы эндолимфа в силу инерции отстает от купул и смещает их в сторону, противоположную движению. Это приводит к наклону ресничек, на который рецепторы отвечают генераторным потенциалом, вызывающим потенциалы действия в сенсорных нейронах. На линейное ускорение реагируют волосковые клетки как макул, так и купул.

Рис. 17.45. Схема строения ампулы полукружного протока (поперечный разрез).

¹ Строго говоря, каналы — это костные полости, в которых находятся перепончатые (как и мешочки) полукружные протоки, содержащие непосредственно рецепторные клетки. — Прим. перев.